70. Морфофункціональна і метаболічна характеристика м’язової сили, витривалості.

Мышечная ткань выполняет следующие функции:

1. Обеспечение двигательной активности – целенаправленное поведение есть наиболее эффективная форма приспособления.

2. Обеспечение особых, присущих только человеку функций – прежде всего это коммуникативная функция, выражающаяся в виде устной и письменной речи.

3. Выполнение дыхательной функции – экскурсия грудной клетки и диафрагмы.

4. Участие в процессах теплообразования – терморегуляторный тонус, мышечная дрожь.

Мышечная ткань подразделяется на поперечнополосатую и гладкую. Поперечнополосатая, в свою очередь, делится на скелетную и сердечную. Вся скелетная мускулатура является поперечнополосатой. Во всех висцеральных системах, кроме сердца, имеются гладкие мышцы.

Специфическим свойством всех типов мышц является сократимость – способность сокращаться, то есть укорачиваться или развивать напряжение. Для реализации этой способности мышца использует два своих дополнительных свойства – возбудимость и проводимость.

Скелетные мышцы называют также произвольными, так как их сокращением можно управлять по собственному желанию. Они полностью лишены автоматизма и не способны работать без управляющей импульсации из ЦНС. Гладкие мышцы по собственному желанию не сокращаются, поэтому их называют также непроизвольными.

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ. Скелетная мышца состоит из многоядерных мышечных волокон. Толщина волокна составляет от 10 до 100 мкм. Длина волокон колеблется от нескольких мм до нескольких сантиметров.

Количество мышечных волокон становится постоянным на 4-5 месяце постнатального развития. В последующем увеличивается лишь диаметр и длина волокон (например, под действием тренировок – функциональная гипертрофия).

Мышечное волокно покрыто сарколеммой. В саркоплазме мышечного волокна имеются следующие внутриклеточные элементы: ядра, митохондрии, белки, капельки жира, гранулы гликогена, фосфатсодержащие вещества, различные малые молекулы и электролиты. От поверхности сарколеммы внутрь волокна отходят Т-трубочки, которые обеспечивают её взаимодействие с саркопламатическим ретикулумом. Саркоплазматический ретикулум представляет собой систему связанных между собой цистерн и отходящих от них в продольном направлении канальцев, расположенных между миофибриллами. Крайние цистерны ретикулума связаны с Т-трубочками. В цистернах содержатся ионы кальция, необходимые для осуществления процесса сокращения. Внутри мышечного волокна тянется масса нитей – миофибрилл, которые являются частью механизма процесса сокращения. Каждая миофибрилла состоит их протофибрилл, которые расположены параллельно друг другу и имеют белковую природу.

Различают два вида внутримышечных нитей: тонкие актиновые и толстые миозиновые. Актиновые нити состоят из двух субъединиц - скрученных в виде спирали волокон, каждое их которых образовано соединенными молекулами глобулярного белка актина. Кроме актина в состав тонких нитей входят регуляторные белки тропомиозин и тропонин. Эти белки в невозбужденной мышце препятствуют связи актина и миозина, поэтому мышца в покое находится в расслабленном состоянии.

Рис.1. Схема пространственной организации сократительных и регуляторных белков в исчерченной мышце.

Каждая миозиновая нить окружена шестью актиновыми нитями. Эти нити образуют своего рода цилиндр, внутри которого располагается миозиновая нить. Поперечные мостики миозиновой нити направлены в разные стороны, поэтому они взаимодействуют со всеми актиновыми протофибриллами. В свою очередь, каждая нить актина контактирует с тремя миозиновыми филаментами.

Миофибриллы включают в себя последовательно соединенные блоки – саркомеры, отделенные друг от друга Z-полосками. Саркомер является сократительной единицей мышечного волокна. Миофибриллы отдельного мышечного волокна связаны таким образом, что расположение саркомеров совпадает, это визульно делает мышцу поперечнополосатой. Миозиновые протофибриллы образуют наиболее темную часть саркомера – А-диск (анизотропный – сильно поляризует видимый свет). Более светлый участок в центре А-диска называют Н-зоной. Светлый участок саркомера между двумя А-дисками называют I-диском (изотропный – не поляризует свет). Он образован актиновыми протофибриллами, идущими в обе стороны от Z-полосок.

Таким образом, каждый саркомер имеет два набора тонких нитей, прикрепленных к Z-полоскам, и один комплект толстых нитей, сосредоточенных в А-диске. В расслабленной мышце концы толстых и тонких филаментов в разной степени перекрывают друг друга на границе между А- и I-дисками. В световом микроскопе зона перекрытия в А-диске представляется темнее, чем центральная Н-зона, лишенная актиновых нитей.

По морфологическим признакам и физиологическим свойствам различают быстрые и медленные волокна.

• Быстрые (белые) мышечные волокна содержат больше миофибрилл, в них мало митохондрий, миоглобина и жиров. Капиллярная сеть у них редкая. Для них характерна высокая скорость сокращения. Они обладают малой выносливостью.

• Медленные (красные) мышечные волокна имеют меньший диаметр. В цитоплазме много митохондрий, миоглобина и жирных кислот. Эти волокна окружены густой сетью капилляров. Скорость сокращения меньше, чем у белых волокон. Волокна этого типа выполняют в течение длительного периода времени, утомление в них развивается медленнее. Они выполняют функцию поддержания тонуса.

• Имеются также истинные тонические мышечные волокна, которых локализуются по 7-10 синапсов, принадлежащие нескольким мотонейронам. ПД в этих волокнах потенциалы концевой пластинки не формируют, а запускают мышечное сокращение непосредственно. Тонических волокон в организме человека мало, они имеются только в глазодвигательных мышцах и мышцах среднего уха.

Выше перечисленные мышечные волокна входят в состав двигательных единиц. Двигательной (нейромоторной) единицей называется комплекс, состоящий из ά-мотонейрона и группы мышечных волокон, иннервируемых коллатералями его аксона.

Механизм сокращения скелетной мышцы. Укорочение мышцы является результатом сокращения множества саркомеров, которые последовательно соединены в миофибриллах. При укорочении мышцы актиновые нити скользят относительно миозиновых, в результате чего длина саркомера уменьшается, размер А-дисков остается постоянным, I-диски и Н-зоны уменьшаются. Длина самих же нитей остается неизменной. Совокупность процессов, обеспечивающих связь между возбуждением и сокращением, называется элекромеханическим сопряжением. Электромеханическое сопряжение состоит из следующего ряда процессов:

1. После генерации потенциала действия вблизи синапса возбуждение распространяется по поверхностной мембране волокон и по мембранам Т-трубочек.

2. Потенциал действия Т-трубочек за счет своего электрического поля активирует кальциевые каналы на мембране саркоплазматического ретикулума. В результате такой активации ионы кальция выходят из цистерн согласно электрохимическому градиенту.

3. Попав в межфибриллярное пространство, ионы кальция контактируют с тропонином, что приводит к изменению его пространственной конфигурации. В результате этого изменения тропомиозиновые нити отодвигаются и на актиновых нитях оголяются участки, с которыми соединяются головки миозиновых мостиков.

4. После этого соединения АТФазная активность головок миозиновых нитей усиливается, что обеспечивает высвобождение энергии АТФ.

5. Эта энергия расходуется на изменение пространственной ориентации поперечных мостиков миозиновой нити: угол наклона продольной оси головки относительно шейки меняется с тупого на острый. Внешне это напоминает движение весел при гребле, поэтому изменение конфигурации поперечных мостиков миозиной нити называют гребковыми движениями. На схеме показан механизм гребкового движения. А- до начала движения, Б – после завершения одного гребкового движения. Такие движения являются непосредственной причиной скольжения актиновых нитей вдоль миозиновых. На совершение одного гребкового движения тратится энергия одной молекулы АТФ. При этом нити сократительных белков смещаются на 20 нм.

6. После этого головки поперечных мостиков возвращаются в исходное положение и устанавливают контакт со следующим участком актина. Далее снова происходит гребковое движение и скольжение нитей актина и миозина. Подобные элементарные акты повторяются.

Движение сократительных белков происходит не рывками, а равномерно и плавно, так как в каждый момент какое-то количество миозиновых головок взаимодействует с активными участками актиновых нитей, другие подвергаются конформации, а третьи находятся на стадии восстановления исходной пространственной ориентации.

При расслаблении мышцы, описанные выше процессы, протекают в обратной последовательности: реполяризация сарколеммы и Т-трубочек вызывает закрытие кальциевых каналов мембраны саркоплазматического ретикулума и включение её кальциевых насосов, которые возвращают ионы кальция в цистерны ретикулума. Снижение концентрации ионов кальция в межфибриллярном пространстве вызывает обратную конформацию тропонина, в результате чего тропомиозиновые нити изолируют активные участки актиновых нитей. Контакт миозиновых головок с актином разрывается. Актиновые нити под действием веса мышцы и тяги эластических элементов скользят в обратном направлении и размер саркомера восстанавливается.

Энергетическое обеспечение мышечного сокращения. На функционирование мускулатуры в состоянии максимального физиологического покоя организм тратит около 20% всех своих энергоресурсов. При мышечной работе эти энергозатраты многократно возрастают. Источником энергии для жизнедеятельности мышечной ткани является АТФ.

Энергия АТФ расходуется для осуществления следующих процессов:

1. Работа натрий-калиевого насоса, который обеспечивает поддержание градиентов концентрации ионов калия и натрия по разные стороны клеточной мембраны; формирование за счет этого потенциала покоя и сохранение свойств возбудимости и проводимости.

2. Взаимодействие актиновых и миозиновых нитей при сокращении мышцы. При этом энергия АТФ расходуется, во-первых, на процесс скольжения, во-вторых, на весь гребковый цикл: присоединения АТФ к поперечному мостику миозиновой нити происходят в конце предыдущего гребка, что обеспечивает «отрыв» головки от актина, возможность прикрепления её к новому участку актиновой нити, и собственно гребок. При отсутствии АТФ головки миозина не могут оторваться от актина – мышца напряжена. Таков, в частности, механизм трупного окоченения.

3. Работа кальциевого насоса, активация которого вызывает понижение концентрации ионов кальция в саркоплазме, что приводит к расслаблению мышечного волокна.

Для пополнения запасов АТФ в клетке требуется постоянный ресинтез АТФ. Постоянный ресинтез АТФ происходит в результате функционирования трех энергетических систем.

1. Фосфогенная энергетическая система обеспечивает ресинтез АТФ за счет энергии, освобождающейся при распаде имеющегося в мышцах креатинфосфата с образованием креатина: АДФ + КФ →АТФ + К. Эотот путь ресинтеза самый быстрый, но обладает небольшой емкостью. Работа до 5 секунд.

2. Анаэробная гликолитическая энергетическая система осуществляет ресинтез АТФ за счет энергии анаэробного расщепления глюкозы до молочной кислоты. Эото способ является быстрым и эффетивным, но емкость его не достаточно большая. Работа несколько десятков секунд.

3. Аэробные энергетические системы обеспечивают ресинтез АТФ в митохондриях мышечных волокон. В качестве субстратов используются углеводы и жирные кислоты. Обеспечивает работу мышцы в течение нескольких часов. Он более медленный и менее мощный, но является основным способом энергетического обеспечения работы мышц в реальных условиях.

Виды и режимы мышечного сокращения. Выделяют одиночные и тетанические виды сокращения мышц.

1. Одиночное сокращение мышцы – это сокращение, которое возникает при действии на мышцу одиночного электрического или нервного импульса. На кривой одиночного сокращения выделяют три основных фазы: 1. латентный период – время нанесения раздражения до начала сокращения. В этот период возникает возбуждение мышечных волокон и его распространение вдоль мембраны. Продолжительность варьирует до 10 мс; 2. фаза укорочения (или развитие напряжения) – около 50мс; 3. фаза расслабления - около 60 мс.

2. Тетаническое сокращение – это длительное укорочение мышцы, возникающее под действием ритмического раздражения. В его основе лежит суммация одиночных сокращений. При тетаническом сокращении амплитуда больше, чем при одиночном сокращении, так как повторные потенциалы действия возникают прежде, чем саркоплазматический ретикулум сможет удалить ранее высвобожденный кальций, поэтому уровень последнего в гиалоплазме повышается, активное состояние продлевается, увеличивается количество работающих мостиков и, как результат, усиливается сила сокращения. Для возникновения тетануса необходимо, чтобы интервал между стимулами был больше рефрактерного периода, но короче всей длительности сократительного ответа. Тетаническое сокращения имеет два вида: зубчатый тетанус и гладкий. Если повторить раздражение в фазу расслабления, то получится зубчатый тетанус, если же в фазу укорочения – то гладкий. При некоторой достаточно высокой частоте раздражения нерва амплитуда гладкого тетануса становится наибольшей. Такой гладкий тетанус называется оптимумом. Для развития оптимума необходимо, чтобы повторные раздражители поступали к мышце после завершения периода рефрактерности, вызванного предыдущим раздражителем. Если повышать дальше частоту раздражения, то наступает состояние, которое называется пессимумом Введенского – формируется блок проведения возбуждения в нервно-мышечном синапсе и мышца вместо того, чтобы продолжать возбуждаться, расслабляется, сколько бы мы её не раздражали. В естественных условиях ввиду асинхронности работы мотонейронов сокращение мышцы напоминает гладкий тетанус.

В зависимости от условий (величины) нагрузки), при которых происходит мышечное сокращение, различают три его основных режима:

1. Изотонический режим – это сокращение мышцы, при котором её волокна укорачиваются, но напряжение остается постоянным. В реальных условиях чисто изотоническое сокращение отсутствует.

2. Изометрический режим – сокращение мышцы, при котором её длина не изменяется, но развиваемое ею напряжение возрастает. Например, поднятие груза, который больше силы мышцы.

3. Ауксотонический режим – это сокращение мышцы, при котором одновременно изменяется длина и напряжение. Этот режим характерен для натуральных двигательных актов.

Сила мышц, их работа, мощность и утомление.

Δ Сила мышцы или общая сила мышцы, определяется максимальным напряжением в ньютонах, которое она может развить. Удельная сила мышцы – отношение общей силы в ньютонах к физиологическому поперечному сечению мышцы (Н/см2). С помощью динамометров можно измерить «кистевую», «становую» силу, силу сгибателей и т.д. Сила мышцы зависит от

1. Анатомического строения – если волокна мышцы расположены под углом, то её сила больше (перистые мышцы).

2. Объема растяжения – при умеренном растяжении сократительный эффект мышцы увеличивается, при сильном – уменьшается.

3. Силы стимула: одиночное мышечное волокно реагирует на раздражение по правилу «все или ничего». Сокращение целой мышцы зависит от силы стимуляции до тех пор, пока не будут вовлечены в процесс все волокна мышцы. Затем мышца перестает выдавать увеличение амплитуды сокращения.

4. Удельная сила мышцы зависит от входящих в её состав белых и красных волокон. Чем больше быстрых (белых) волокон, тем выше удельная сила.

Δ Работа мышцы и утомление. В механике работа определяется как произведение силы, приложенной к телу, на расстояние его перемещения под действием этой силы: А=F*L (Дж). При мышечной работе у человека со временем развивается утомление, сила мышечных сокращений постепенно уменьшается, и в конце концов наступает момент, когда человек уже не в состоянии продолжать работу. Скорость развития утомления стоит в зависимости от ритма работы и величины груза. Причиной утомления является накопление калия в области трубочек, накопления молочной кислоты и расхода энергетического материала. Наибольшей бывает работа при некотором среднем, оптимальном для данного человека ритме работы и среднем, оптимальном грузе (правило средних нагрузок).

Δ Мощность мышцы – работа, совершаемая в единицу времени. Выражается в ваттах – Дж/с2. Максимальная мощность соответствует выполнению наибольшего объема работы в течение минимального отрезка времени, но в этом случае быстро развивается утомление. Поэтому необходимо использовать правило средних нагрузок.

ФИЗИОЛОГИЯ ГЛАДКОЙ МЫШЦЫ. Морфофункциональные особенности гладких мышц следующие:

• Сократительные белки (актин и миозин) гладких мышц ориентированы не столь упорядоченно, Z-мембраны и саркомеры в них отсутствуют. В клетке имеется одно ядро, митохондрий мало. Сакркоплазматический ретикулум состоит из плоских везикул.

• Синапсы между аксонами вегетативных эфферентных нейронов и гладкомышечными клетками организованы иначе, чем соматические – нервно-мышечные. Терминали аксонов ганглионарных нейронов образуют утолщения, из которых выделяется медиатор. Этот медиатор распределяется по межклеточному пространству и контактирует с мембранами нескольких гладкомышечных клеток. Причем, постсинаптические рецепторы располагаются равномерно по всей поверхности данных клеток. Такие синапсы наиболее характерны для симпатической нервной системы.

• Возбудимость – потенциал покоя и потенциал действия большинства гладкомышечных клеток имеет более высокие значения и более значительную продолжительность соответственно, чем миоциты скелетной мускулатуры.

• Изолированные отдельные гладкие волокна не возбуждаются и не сокращаются. Взаимодействие между отдельными клетками осуществляется благодаря щелевидным контактам, которые обладают низким сопротивлением.

• У гладкой мускулатуры имеются структурно-функциональные единицы, которые состоят из группы клеток, объединенных нексусами и электрическими полями. Структурно-функциональная единица гладкой мышцы сокращается как единое целое. Активность АТФазы гладкого миоцита меньше, чем активность АТФазы скелетного миоцита. Поэтому гладкая мышца сокращается медленнее, чем скелетная, практически не утомляется и меньше расходует АТФ.

• Гладким мышцам присуща автоматия. Например, пейсмекерам. В основе автоматии лежит спонтанно возникающая медленная поляризация. Спонтанная деполяризации обусловлена диффузией в клетку кальция.

• Гладкая мускулатура обладает пластичностью. Пластичность способствует растяжению, которое, в свою очередь, способствует возникновению спонтанного потенциала действия. Например, растяжение мочевого пузыря ведет к его сокращению и эвакуации мочи.

• Электромеханическое сопряжение гладких мышц также имеет свои особенности. Во-первых, запасы кальция в гладкомышечном волокне незначительны. Поэтому инициация сокращения осуществляется в основном за счет внеклеточного кальция. Для того чтобы кальция хватило на запуск процесса возбуждения природа увеличила проницаемость мембраны гладкомышечного миоцита для кальция при формировании ПД. Во-вторых, тропонина в глаких мышцах нет, а есть белок кальмодулин, который связывается с кальцием. Комплекс кальмодулин-кальций активирует фермент, который переносит фосфатную группу с АТФ на головку мостика миозина. И уже фосфолирированная головка миозина взаимодействует с актином. В-третьих, расслабление гладкой мышцы обусловлено инактивацией кальциевых каналов. Из гиалоплазмы начинает уходить кальций и миозиновые головки заканчивают своё взаимодействие с актином.

• Ресинтез молекул АТФ в гладких мышцах идет в основном по пути анаэробного гликолиза.