Баланс атф в анаэробном гликолизе

Номер реакции	Реакция	Изменение АТФ на одну молекулу глюкозы
1 3 7 10	Г люкоза Глюкоза-6-фосфат Ф руктозо-6-фосфат Фруктозо-1,6-дифосфат 2 молекулы 1,3-дифосфоглицерата 2 молекулы 3-фосфоглицерата 2 молекулы фосфоеноилпирувата 2 молекулы пирувата	-1 -1 +2 +2
	Итого	2 молекулы АТФ

Превращение субстратов в первую подготовительную стадию происходит с затратой энергии АТФ, во второй стадии энергия выделяется, часть ее запа­сается в молекулах АТФ.

Таким образом, энергетический баланс анаэробного гликолиза составляет на одну молекулу окисленной глюкозы две молекулы АТФ. Известно, что концевая макроэртаческая связь АТФ способна аккумулировать примерно 31,0 кДж/моль свободной энергии. Учитывая, что образуется две молекулы АТФ (62,0 кДж/моль), энергетическая эффективность анаэробного гликолиза составляет примерно 32%.

В аэробных условиях реакции гликолиза, остановившиеся на стадии об­разования пирувата (непосредственного предшественника лактата), составля­ют первую, начальную фазу деструкции углеводов, связанную далее с циклом трикарбоновых кислот. Гликолиз и цикл трикарбоновых кислот приводят к полному окислению глюкозы до СО₂ и выделению больших количеств метаболической энергии (АТФ).

4. Брожение, связь с гликолизом

Гликолиз лежит в основе ряда процессов брожения, т. е. катаболических превращений углеводов микроорганизмами в анаэробных условиях. Брожение, как и анаэробное расщепление углеводов, — это внут­ренние окислительно-восстановительные процессы.

Обратимая реакция восстановления пирувата до лактата (молочной кислоты) происходит в анаэробных условиях при участии фермента лактатдегидрогеназы и кофермента НАДН • Н⁺:

лактатдегидрогеназа + НАД⁺

Таким образом, в тканях, функционирующих в условиях гипоксии, на­блюдается образование лактата. Это особенно справедливо в отношении ске­летной мышцы, интенсивность работы которой в определенных пределах не зависит от поступления кислорода. Гликолиз в эритроцитах даже в аэробных условиях всегда завершается образованием лактата, поскольку в них отсутст­вуют митохондрии, содержащие ферменты аэробного окисления пирувата.

Для дрожжевых грибков характерен процесс спиртового брожения.

В этом процессе до образования пирувата реакции идут по механизму гли­колиза, превращение которого в продукты спиртового брожения включает две реакции.

1. Декарбоксилирование пирувата под действием фермента пируватдекар-боксилазы, которая в качестве кофермента содержит тиаминпирофосфат и ак­тивируется ионами магния. Эта реакция полностью необратима:

пируватдекарбоксилаза +

2. Восстановление ацетальдегида до этанола при действии фермента ал- кольдегидрогеназы, содержащего в качестве кофермента НАДН. Таким образом, в этой реакции идет регенерация окисленного НАД⁺, необходимого для продолжения процессов гликолиза и брожения, так как содержание НАД⁺ в клетках ограничено:

алкогольдегидрогаеназ + НАД⁺

Заключение

Углеводы - полигидроксиальдегиды или кетоны с эмпирической формулой (СН₂О)n. Они делятся на моносахариды, или сахара (один альдегидный или кетонный остаток); олигосахариды (не­сколько моносахаридных остатков) и по­лисахариды - крупные линейные или раз­ветвленные молекулы, содержащие боль­шое число моносахаридных остатков. Моносахариды, или простые сахара, имеют одну альдегидную или кетонную группу. Они содержат, по крайней мере, один асимметрический атом углерода и потому могут существовать в виде раз­ных стереоизомеров. Наиболее распро­страненные в природе сахара, такие, как рибоза, глюкоза, фруктоза и манноза, от­носятся к D-ряду. Простые сахара, содер­жащие пять или более атомов углерода, могут существовать в виде замкнутых циклических полуацеталей-фураноз (пятичленные кольца) или пираноз (шестичленные кольца). Фуранозы и пиранозы встречаются в виде аномерных α-и β-форм, которые в процессе мутаротации могут превращаться друг в друга. Сахара, способные восстанавливать окислители, называются восстанавли­вающими (редуцирующими) сахарами.

Дисахариды состоят из двух моносаха­ридов, связанных друг с другом ковалентной связью. Мальтоза содержит два остатка D-глюкозы, связанных друг с другом

(1–>4)-гликозидной связью. Лактоза образована из D-галактозы и D-глюкозы. Сахароза, которая не отно­сится к категории восстанавливающих сахаров, состоит из остатков D-глюкозы и D-фруктозы, соединенных друг с дру­гом через аномерные атомы углерода.

Полисахариды (гликаны) содержат большое число моносахаридных остат­ков, связанных друг с другом гликозидными связями. Некоторые из них играют роль резервных углеводов. Наиболее важными резервными полисахаридами являются крахмал и гликоген-высо­комолекулярные разветвленные поли­меры. Ряд по­лисахаридов функционирует в качестве структурных элементов клеточных сте­нок. Клеточные стенки растений имеют прочный жесткий каркас, образованный из волокон целлюлозы и других поли­мерных веществ. Целлюлоза устойчива к воздействию α -и β-амилаз, и потому позвоночные не мо­гут переваривать клетчатку. Исключение составляют жвачные животные, в желуд­ке которых имеются бактерии, секретирующие целлюлазу, под действием кото­рой целлюлоза расщепляется на остатки D-глюкозы. Клетки животных окру­жены нежной гибкой внешней оболочкой (гликокаликсом), в состав которой вхо­дят олигосахаридные цепи, связанные с липидами и белками. В соедини­тельной ткани животных содержатся раз­личные гликозаминогликаны, состоящие из чередующихся остатков сахаров, один из которых имеет кислотную группу.

Литература

1. Комов В.П. Биохимия: учебник для ВУЗов.- Дрофа, 2004.- 638 с.

2. Ленинджер А. Основы биохимии /в 3-х томах/ – М.: Мир, 1985

3. Филиппович Ю.Б. Основы биохимии: Учеб. для студ. хим. и биол. спец. пед.

ин-тов.- 2-е изд., перераб. и доп.-М.: Высш. шк., 1985. - 503 с.

9