Строение отдельного участка молекулы гликогена (по Майеру).

Инулин – полисахарид, содержащийся в клубнях и корнях георгинов, артишоков и одуванчиков. При его гидролизе образуется фруктоза, следовательно, он представляет собой фруктазан.

Метилирование инулина свидетельствует, что остатки D-фруктозы связаны между собой (2–>1) -связями и находятся в фуранозной форме

Степень полимеризации инулина равна примерно 35 моносахарным остаткам. Этот полисахарид в отличие от картофельного крахмала легко растворяется в теплой воде. Инулин используют в физиологических исследованиях для определения скорости клубочковой фильтрации в почках.

Участок молекулы инулина

Структурные гомополисахариды

К структурным гомополисахаридам относится целлюлоза и хитин.

Целлюлоза (клетчатка) – наиболее широко распространенный структурный полисахарид растительного мира. Он состоит из α-глюкозных остатков в их β-пиранозной форме, т.е. в молекуле целлюлозы β-глюкопиранозные мономерные единицы линейно соединены между собой β-(1–>4)-связями.

При частичном гидролизе целлюлозы образуется дисахарид целлобиоза, а при полном гидролизе – D-глюкоза. Молекулярная масса целлюлозы 1000–2000 кПа. Клетчатка не переваривается ферментами пищеварительного тракта, так как набор этих ферментов у человека не содержит гидролаз, расщепляющих β-связи. В кишечнике жвачных и других травоядных животных имеются микроорганизмы, способные к ферментативному расщеплению β-связей (β-глюкозидных связей), и для этих животных целлюлоза является важным источником пищевых калорий.

Характерной особенностью целлюлозы, определяющей в значительной степени ее механические, физико-химические и химические свойства, является линейная конформация молекул, закрепленная внутримолекулярными водородными связями.

Участок целлюлозы

Хитин — другой важный структурный гомополисахарид — представляет собой линейный полимер N-ацетилглюкозамина, в котором пиранозные фор­мы связаны между собой β-(1–>4)- гликозидными связями. По своим свойст­вам хитин сходен с целлюлозой. Он входит в состав кутикулы или наружного скелета членистоногих и некоторых других беспозвоночных животных, а так­же клеточных мембран грибов. Таким образом, хитин выполняет механиче­скую, опорную и защитную функции в различных организмах. Хитин не растворим в воде и имеет кристаллическую структуру.

Структурные гетерополисахариды. К структурным гетерополисахаридам относятся гиалуроновая кислота, хондроитинсульфаты, кератосульфаты. По­скольку водные растворы этих соединений гелеобразны, их называют мукопо-лисахаридами (от лат.mucos-слизь).

Гиалуроновая кислота состоит из эквимолярных количеств D-глюкуроновой кислоты и N-ацетил-D-глюкозамина, которые чередуются друг с другом в молекуле полисахарида. Аминосахар соединен с кислотой β-(1–>4)- связью, а кислота — с аминосахаром β-(1–>3)- связью. Таким образом, гиалуроновая кислота имеет следующую структуру:

Этот полисахарид распространен весьма широко. Он присутствует в со-инительных тканях животных, а также в стекловидном теле глаза и в сино-альной жидкости. Кроме того, он синтезируется также различными штаммами бактерий. Обычно гиалуроновая кислота бывает связана с белками; комплексы гиалуроновая кислота — белок выделены из природных источников. Предполагают, что функция гиалуроновой кислоты заключается в том, чтобы связывать воду в интерстициальных пространствах и удерживать клетки вместе в желеподобном матриксе. Кроме того, она придает синовиальной идкости смазочные свойства и способность смягчать удары.

Молекулярная масса гиалуроновых кислот, выделенных из разных источиков, сильно колеблется — от нескольких сотен до нескольких тысяч кДа.

Хондроитинсульфаты. К ним относится, в частности, хондроитин — по-лисахарид, сходный с гиалуровой кислотой, в котором D-глюкозамин замещен D-галактозамином, является исходным соединением для трех полисахаридов, широко распространенных в качестве компонентов соединительной ткани, именно для хондроитинсульфатов.

Во всех случа­ях гликозидные связи т β-(1–>3)- и β-(1–>4)- типа чередуются между собой. Хондроитинсульфаты относятся к мукополисахаридам с относительно не­большими молекулами: их молекулярная масса лежит обычно в пределах от 50 до 100 кДа.

Гепарин, открытый в 50-х гг. XX в., занимает среди гетерополисахаридов особое место. Было показано, что он обладает важными биологическими свойствами, в частности является антикоагулянтом. Гепарин тормозит деятельность фермента-тромбокиназы,способствующий свёртыванию крови. Молекулярная масса препаратов гепарина находится, как правило, в пре­делах 10—20 кДа.

Агар-агар- содержится в красных морских водорослях.При гидролизе распадается до D-и L-галактозы и до серной кислоты.Хорошо растворим в горячей воде, образуя гель-прозрачные субстанции. Они же служат объектом для бактериологических посевов.

Мы рассмотрели лишь немногие из полисахаридов. Полисахариды входят в состав группоспецифических веществ крови, являются веществами, опреде­ляющими антигенную специфичность бактериальных клеток, и обладают важ­ным специфическим свойством — образовывать гликоконъюгаты — ковалент-носвязанные молекулы углеводов с белками, липидами и другими вещества­ми. К гликоконъюгатам относятся гликопротеины, протеогликаны, гликолипиды, липогликаны, гликолипопротеины, тейхоевые кислоты. Из них три последних группы обнаружены в клетках бактерий — грамотрицательных (ли­погликаны, гликолипопротеины), а тейхоевая кислота — только грамположительных.