2.3 Полисахариды (гликаны)

Основная масса всех углеводов, встречающихся в природе, существует в виде полисахаридов. С точки зрения их функционального назначения по­лисахариды можно разделить на две основные группы. Первая группа, в ко­торую входит, например, целлюлоза, несет главным образом структурную функцию. Вторая группа, представителем которой является, в частности, гли­коген, выполняет функции, связанные с питанием. Эти молекулы играют в основном роль депо и могут быть легко мобилизованы путем превращения в моносахариды, претерпевающие затем дальнейшие превращения в процессе обмена.

С точки зрения общих принципов строения полисахариды также можно разделить на две группы: гомополисахариды и гетерополисахариды. Первая группа характеризуется наличием в составе молекулы только одного вида мо­носахарида (хотя типы связей между отдельными звеньями могут быть при этом различными); для второй группы характерно наличие двух или более типов мономерных звеньев. Пример гомополисахарида — резервный полиса­харид крахмал, состоящий из остатков только D-глюкозы, а гетерополисахарда — гиалуроновая кислота, которая состоит из остатков аминосахаров и гек-суроновых кислот (например, (β-D-глюкуроновой кислоты) и содержится во всех видах соединительной ткани.

Названия гомополисахаридов слагаются из названий входящих в их состав редуцирующих моносахаридов, в которых суффикс -оза меняется на суффикс -ан (глюкан, маннан, арабан и т. д.). Разветвленный гетерополисахарид, в ос­новной цепи которого находятся остатки глюкозы, а в боковой — остатки маннозы, называют манноглюканом, а в случае обратного распределения моноз — глюкоманнаном. Иногда полисахариды называют по продуценту, сохраняя суффикс -ан, например ксанбан (продуцент —Xanthomonas campestris).

Резервные полисахариды

Основным резервным полисахаридом в клетках растений является крах­мал, а в клетках животных — гликоген.

Крахмал, как отмечалось, является основным резервным материалом растительных организмов. В небольших количествах он содержится в листьях, но главным образом накапливается в семенах (зерна злаков, например, пшеницы, риса, кукурузы, содержат до 70% крахмала), а также в луковицах, клубнях и сердцевине стебля растений, где содержание его доходит до 30%.

Крахмал представляет собой смесь 2 гомополисахаридов: линейного – амилозы и разветвленного – амилопектина, общая формула которых (С₆Н₁₀О₅)n. Как правило, содержание амилозы в крахмале составляет 10–30%, амилопектина – 70–90%. Полисахариды крахмала построены из остатков D-глюкозы, соединенных в амилозе и линейных цепях амилопектина α-(1–>4)-связями, а в точках ветвления амилопектина – межцепочечными α-(1–>6)-связями

Крахмал имеет молекулярную массу 105–107 Да. При частичном кислотном гидролизе крахмала образуются полисахариды меньшей степени полимеризации – декстрины, при полном гидролизе – глюкоза.

Гликоген — разветвленный полисахарид животных организмов, а также не которых бактерий и дрожжей. Структура гликогена подобна амилопектину — α-(1–>4)-­глюкан с α-(1–>6)-связями в точках ветвления. Гликоген отличается от амилопектина лишь большей разветвленностью и более жесткой упаковкой молекулы. Молекулярная масса гликогена колеблется от 10² до 10⁵ кДа.

В желудочно-кишечном тракте гликоген и крахмал расщепляются α-ами-лазами слюны и поджелудочной железы, гидролизующими α-(1–>4)- связи в расположенных снаружи ветвях гликогена и амилопектина до D-глюкозы: