13. Световая и темновая фазы фотосинтеза. С3- , с4- - пути фотосинтеза

Ф/с-это проц трансформ светов Е в Е хим связей, при кот ассим-мя СО2, подверг-ся фотолизу вода и выд-ся О, осущ сборка первичного углеродн скелета. Общее ур 6 СО2 + 6 Н2О = С6Н12О6 + 6 О2. Ассим окислен-й С, кот восстан-ся, а О2 наоборот окисляется, на этот процесс потреб-ся 24 е, универс восстан в биол сист-12 НАДН, а для осущ этой работы необходимо 18 моль АТФ. Ф/с возможен благод Хл, кот им. фотосенсибил сист, их слагают пигменты: ХЛ, каротиноиды.

Ф/с включ световую фазу, в кот происх трансформ Е светов р-ции в Е химич связей. Присоед гидридного водорода НАД+ и синтез макроэргических связей АТФ. Благод работе ферментной с-мы осущ фотолиз воды. ZS с-ма не только окисляет гидроксиды, но явл быстрым поставщиком ё. Уравн фотолиза воды: 4 Н2О = 2 Н2О + О2 + 4Н+, 4ё постав-ся в систему.

В темновой фазе осущ ассим и восстан СО2, для восст использ универс биолог восстан-ль НАД+, а для ок-восст проц, использ универс источник Е АТФ. Для световой фазы ф-за хар то, что Е солн радиации, поглощённая Хл, преобраз в электро/хим, а затем в Е макроэргич связей АТФ. Это достигается путём переноса ё и ионов Н с пом спец переносчиков ч/з мембр тилакоидов. Светов фаза раздел на фотофиз и фотохим-ю. В 1-й происх поглощ квантов света мол-ми Хл а 700 (фс Ι) и а 680 (фс ΙΙ) и переход этих мол в возбуждённое сост. Здесь обе фс работают согласованно. Ф-ма Ι-Возбуждён мол Хл а700 отдаёт ё акцептору. От него по с-ме переносчиков ё попадает на внеш сторону тилакоида. При этом мол а700 окисляется и а700 превращ в а 700+. Ф-ма ΙΙ-Возбуждё мол а680 отдаёт ё акцептору. От него по с-ме переносчиков ё переходит в фс 1 и восстан-т мол а700+. При этом мол-ла а700 возвращ в исх сост и становится способной поглощать свет и переходить в возбужд сост. Мол а680 отдав ё, превращ-ся в а680+. Для её восст исп ё, отщепляемые от мол воды в проц фотолиза. Протоны, образов при фотолизе, не м. проникнуть ч/з мембр и накапл внутри. Т.о. по разные стороны мембраны накапл протоны и ё, возник ЭХП. Когда он достигает в-ны 200 мВ, протоны проталкиваются ч/з каналы фермента АТФ-синтетазы, т.е. работает протонная помпа. На выходе из протон канала создаётся высокий уровень Е, кот. использ для фосфолириров-я АДФ. Перенесённые протоны взаимод с ё и молНАДФ, образуя НАДФ∙Н + Н. В конечном итоге в светов фазе обр АТФ, НАДФ-восстан-й и кислород. АТФ и НАДФ - восст-й использ в темновой фазе.

Темн фаза-проц в строме хлоропл без погл света, включает болmi кол-во реакций, привод к восст СО2 до уровня орг в-в, за счёт исп АТФ и НАДФ-вост. Сущ разные пути восст. Основным из них явл-ся С3-путь(цикл Кальвина). Для синтеза в нём одной мол глюкозы необходимо 12 мол НАДФ-вост и 18 мол АТФ, кот постав в рез ф/хим р-ций ф-за. СО2 поставл из атм. В проц ассим СО2 в цикле Кальвина первичным прод явл фосфоглицерин к-та, а растения у кот. ассим-я СО2 осущ-ся в ц.Кальвина-С3-растения. У ряда растений ассим СО2 и его восст разграничены в простр(сах-й тросник, другие злаковые)-С4 путь. Такие растения им. 2 типа хлоропл. Ассим и восст СО2 разграничены в простр, но не во времени, т.е. протекают в световую ч-ть суток. Такое разгран защ-т раст от фотодыхания, т.е. проц при кот в ответ на прессинговое влияние солнечной радиации, света, температуры С3 раст отвечают с разрушением ч-ти РМФ при этом на свету происходит интенсивное выдел СО2, без увел потребления О2. С3-раст при t 25-30С, высок уровне освещении до 40% ассимил-та расход на фотодых. С4-раст от такого прессинга защищ в большой степени.