12. Пути дыхательного обмена в растительном организме. Пигментные системы фотосинтетического аппарата и его эволюция.

В дыханииэнергия освобождается при окислении дыхательных субстратов и накапливается в форме АТФ. Различие двух механизмов энергообеспечения в растительной клетке фотосинтеза и дыхания обусловлены природой энергетических ресурсов, если в первом случае - это свет, во втором – белки, жиры и углеводы.

В темноте в отсутствии кислорода в растительных тканях наряду с выделением СО₂ образуется спирт, т.е. идет спиртовое брожение.

Брожение — это внутренний окислительно-восстановительный процесс, при котором акцептором электронов служит органическая молекула и суммарная степень окисления образующихся продуктов, отличается от степени окисления сбраживаемого вещества. С.П. Костычев выдвинул положение о генетической связи процессов брожения и дыхания. Начальная фаза превращения сахара - анаэробный распад молекулы дыхательного субстрата - является общей и для дыха­ния, и для брожения. Через целую цепь последовательных превращений этот распад приводит к образованию промежуточных продуктов, опять-таки общих как для дыхания, так и для брожения. Пути этих двух про­цессов расходятся позднее, когда распад сахара достигает определенно­го этапа. 

Существуют две основные системы и два основных пути превращения дыхательного субстрата, или окисления углеводов: 1) гликолиз + цикл Кребса (гликолитический); 2) пентозофосфатный (апотомический). Относительная роль этих путей дыхания может меняться в зависимости от типа растений, возраста, фазы развития, а также в зависимости от факторов среды. Процесс дыхания растений осуществляется во всех внешних условиях, при которых возможна жизнь. Растительный организм не имеет приспособлений к регуляции температуры, поэтому процесс дыхания осуществляется при температуре от -50 до +50°С. Нет приспособлений у растений и к поддержанию равномерного распределения кислорода по всем тканям. Именно необходимость осуществления процесса дыхания в разнообразных условиях привела к выработке в процессе эволюции разнообразных путей дыхательного обмена и к еще большему разнообразию ферментных систем, осуществляющих отдельные этапы дыхания. При этом важно отметить взаимосвязь всех процессов обмена в организме. Изменение пути дыхательного обмена приводит к глубоким изменениям во всем метаболизме растений.

В настоящее время установлено, что фотосинтетические пигменты в мембранах хлоропластов имеют не беспорядочное расположение, а организованы в две пигментные системы – фотосистему I (ФС I) и фотосистему II (ФС II).

Существование двух фотосистем удалось установить благодаря тому, что пигменты, входящие в состав ФС I и ФС II, отличаются по спектральным свойствам. Интенсивность фотосинтеза при освещении светом с длиной волны 680–700 нм может быть значительно повышена добавлением света с более короткой длиной волны (650–660 нм), и наоборот. Оказалось, что интенсивность фотосинтеза при освещении смешанным светом (650–700 нм) выше суммы интенсивностей фотосинтеза, наблюдаемой при освещении светом каждого из указанных выше диапазонов длин волн в отдельности (эффект Эмерсона). Это указывает на то, что в фотосинтезе участвуют обе фотосистемы одновременно.

Каждая фотосистема состоит из светособирающих (антенных) молекул пигментов (хлорофилла а, хлорофилла b, каротиноидов, фикобилинов) и реакционного центра (РЦ). Реакционный центр, в свою очередь, включает фотоактивный пигмент-ловушку и первичные доноры и акцепторы электронов. Пигмент-ловушка ФС I поглощает свет с длиной волны 700 нм и обозначается Р₇₀₀ (или П₇₀₀), а пигмент-ловушка ФС II поглощает свет с длиной волны 680 нм и обозначается Р₆₈₀ (или П₆₈₀).