4. Индивидуальное развитие цветковых растений: гаметогенез, двойное оплодотворение.

Семязачатки (семяпочки) цветковых растений (ЦР)заключены (в отличие от семязачатков голосеменных) в более или менее замкнутую полость завязи, образованной одним или несколькими сросшимися плодолистиками. Характернейшая особенность ЦР и главное отличие цветка от стробилов голосеменных - наличие рыльца (которое у примитивных форм тянется вдоль шва плодолистика). Гаметофиты ЦР крайне упрощены и миниатюрны, что позволяет им развиваться значительно быстрее, чем гаметофитам голосеменных. Образуются они в результате минимального числа митотических делений, используя минимальное количество строительного материала. Даже развитие более сложного женского гаметофита (зародышевого мешка) осуществляется путём всего лишь 3 митотических делений (которым предшествуют 2 мейотических деления мегаспороцита), в то время как у голосеменных женских гаметофит развивается в результате самое меньшее 9 делений. Развитие же мужского гаметофита ЦР вместе с процессом гаметогенеза сводится всего лишь к 2 митотическим делениям. В связи с резким сокращением процесса индивидуального развития (онтогенеза) и крайним упрощением гаметофиты ЦР утратили гаметангии - антеридии и архегонии. Гаметогенез у ЦР передвинулся на столь раннюю стадию развития гаметофита, что гаметангии уже не могут образоваться даже в зачаточной форме. В результате сокращается также формирование самих гамет, особенно мужских гамет, или спермиев, которые крайне упрощаются.   Одна из отличительных особенностей ЦР - двойное оплодотворение, резко отличающее их от всех остальных групп растительного мира. Оно заключается в том, что один из двух спермиев сливается с яйцеклеткой (собственно оплодотворение, или сингамия), а другой - с 2 полярными ядрами (тригамия). В результате сингамии образуется зигота, а в результате тригамии - первичное ядро эндосперма (с характерным для него тройным наборомхромосом), который служит для питания развивающегося зародыша. Тройное слияние, вероятно, возникло в результате крайнего упрощения женского гаметофита, обычно почти полностью лишённого запаса питательных веществ, и представляет собой эффективное приспособление для быстрой их компенсации.

 Семена ЦР заключены в плод (отсюда покрытосеменные). У относительно более примитивных, например у магнолии, пиона или лилии, плоды раскрывающиеся и поэтому органом расселения является семя, у более специализированных ЦР, например у сложноцветных или злаков, плоды нераскрывающиеся и органом расселения служит плод.

5. Классификация и эволюция способов размножения у растений. Циклы развития и закономерности чередования поколений у низших растений и грибов

Бесполое размножение – это размножение, происходящее без участия половых клеток и полового процесса. В бесполом размножении различают два способа: вегетативное размножение и размножение спорами.Вегетативное размножение – это отделение частей тела от материнского растения и развитие из него самостоятельных (дочерних) организмов. В нем участвует лишь один родитель, тогда как в половом размножении всегда участвуют два родительских организма: женский и мужской .Размножение спорами происходит благодаря развитию у организма особых, специализированных клеток – спор. Такое размножение свойственно водорослям, моховидным и папоротниковидным растениям. Споры – это отдельные мелкие клетки. Они содержат ядро, цитопазму, покрыты плотной оболочкой и способны на протяжении длительного времени переносить неблагоприятные условия. Попав в благоприятные условия среды, споры прорастают и образуют новые (дочерние) растения. При бесполом размножении образующиеся дочерние организмы по своим свойствам одинаковы с материнским растением.Половое размножение – это размножение, при котором происходит слияние женских и мужских половых клеток, от чего появляются дочерние организмы, качественно иные, чем родительские.Половые клетки, называемые гаметами (от греч. гаметос – «супруг»), развиваются у двух родительских организмов в разных половых органах. В женских половых органах формируютсяяйцеклетки. В мужских половых органах (например, в тычинках) образуются мужские половые клетки – неподвижные спермии (у семенных растений) или подвижные, со жгутиком –сперматозоиды (у споровых растений).В процессе оплодотворения при слиянии родительских половых клеток (гамет) возникает особая клетка – зигота (от греч. дзиготос – «двуупряжный»). Она содержит наследственные свойства обоих родительских организмов. Из зиготы развивается новый (дочерний) организм с особыми свойствами, качественно новыми, отличными от родительских.Отличающиеся между собой по полу мужские и женские гаметы различны потому, что формируются они у двух родительских организмов, т. е. у разных особей. В итоге каждая дочерняя особь растения, развивающаяся из зиготы, содержит в себе свойства обоих родителей.  Важнейшее отличие полового размножения от бесполого в том, что организмы, возникшие половым путем, обладают новыми (в сравнении с родительскими) наследственными свойствами.

У низших растений распространен другой вариант смены ядерных фаз, который можно продемонстрировать на зеленой нитчатой водоросли Ulothrix. Каждая особь_ улотрикса — гаплобионт, т.е. все ее клетки имеют в ядре гаплоидный набор хромосом. У половозрелых особей в каждой клетке их тела в результате митоза (а не мейоза, •так как клетки уже гаплоидны!) могут возникать изогаметы (специализированных гаметангиев у улотрикса нет). Гаметы выходят в воду и попарно сливаются. Диплоидная зигота покрывается оболочкой и после некоторого периода покоя делится посредством мейоза. Четыре гаплоидные клетки, возникающие при этом,— типичные мейоспоры. Таким образом, у улотрикса зигота не дает сразу начало новой особи, как у фукуса. Воспроизведение осуществляется посредством мейоспор, благодаря чему из одной зиготы (значит, в результате одного оплодотворения) образуется не одна (диплоидная), а четыре (гаплоидные) особи. Это способствует более эффективному размножению вида. Кроме мейоспор, у улотрикса бывают митоспоры, формирующиеся непосредственно в клетках его тела, которые, таким образом, выступают в роли спорангиев. Как и у фукуса, у улотрикса происходит смена ядерных фаз. Переход из гаплофазы в диплофазу совершается в момент оплодотворения, но переход из диплофазы в гаплофазу — не при образовании гамет, как у фукуса, а при образовании мейоспор. Диплофаза здесь представлена только зиготой, все последовательные поколения особей улотрикса — только гаплобионты, диплобионтов у него нет.

Чередование поколений. У многих низших и у всех высших растений чередование гаплофазы и диплофазы связано с более сложным процессом чередования поколений гаплобионтов и диплобионтов. В таких случаях каждое последующее поколение особей отличается от предыдущего числом хромосом и нередко внешним видом и размерами. Наиболее известный классический пример такого чередования поколений — у папоротникообразных. Растение папоротника — диплобионт. На его листьях (вайях) образуются группы спорангиев — сорусы. Спороносные листья называют спорофиллами