39. Типы и периоды интерфазы

Обычно интерфазу подразделяют на три периода: пресинтетический, синтетический и постсинтетический. Пресинтетический (Gi) период (англ. gap - интервал) следует непосредственно за делением. Как правило, это самый длительный период интерфазы ( рис. 61 ). В клетках эукариот он продолжается от 10 ч до нескольких суток. Во время него происходит подготовка клетки к удвоению хромосом: синтезируется РНК, образуются различные белки, в частности необходимые для образования предшественников ДНК. При этом увеличивается количество рибосом и поверхность шероховатой эндоплазматической сети, растет число митохондрий. Все это приводит к тому, что клетка интенсивно растет. В синтетическом (S) периоде продолжается синтез РНК и белков и одновременно происходит удвоение хромосом, в основе которого лежит процесс репликации ДНК .

Вновь синтезированная ДНК сразу же соединяется с хромосомными белками . Синтез ДНК продолжается несколько часов, обычно 6-10. По его окончании каждая хромосома оказывается удвоенной - состоящей из двух сестринских хроматид. В генетическом отношении хроматиды полностью идентичны друг другу, так как их ДНК состоит из одной материнской и второй вновь синтезированной цепи. Сестринские хроматиды тесно сближены и соединены в том районе хромосомы, который обеспечивает ее движение при делении клетки. Он называется центромерным районом хромосомы (рис. 62 , рис. 63 ).

После полного удвоения хромосом наступает постсинтетический период (G2) . В это время клетка готовится к делению: синтезируются белки микротрубочек , которые во время митоза будут формировать веретено деления, запасается энергия. Продолжительность G2-периода меньше, чем у S- и Gi-периодов, и обычно составляет 3-6 ч.

Если содержание ДНК в гаплоидном наборе хромосом обозначить через С, то сразу после деления в диплоидной клетке имеется 2С-содержание ДНК, а по окончании синтетического периода в диплоидном (2n) наборе хромосом содержится 4С-количество ДНК. Необходимо подчеркнуть, что удвоение ДНК митохондрий и хлоропластов может не совпадать по времени с S-периодом: оно происходит независимо от синтеза ядерной ДНК.

40. Химический состав и ультраструктура хромосом

Изучение молекулярного строения хромосом привело к выводу, что в основе их лежат ДНК, РНК и белки; важнейшим из этих веществ является ДНК. В настоящее время все с большей очевидностью выясняется, что именно ДНК принадлежит решающая роль в передаче наследственных свойств, поэтому изучение ее структуры и функции имеет особое значение для понимания самой сущности жизненных явлений. По своей природе ДНК является биологическим полимером, имеющим сложно организованную линейную структуру. Молекулярный вес ДНК очень велик: он равен 10 млн. и может доходить даже до 50—100 млн. Макромолекула ДНК слагается из чередующихся мономерных единиц — дезоксирибонуклеотидов. В состав каждого нуклеотида входит гетероциклическое основание, пентозный сахар — дезоксирибоза и фосфатный остаток. Универсально распространенными гетероциклическими основаниями, входящими в состав подавляющего большинства дезоксирибонуклеотидов, являются производные пурина — аденин и гуанин и производные пиримидина — цитозин и тимин. Связь между нуклеотидами в цепи ДНК строго однотипна и осуществляется за счет образования фосфатного мостика между определенными гидроксилами соседних дезоксирибозных остатков. Таким образом, полимерная цепь ДНК составляется из последовательно чередующихся, однотипно связанных посредством сложноэфирной связи дезоксирибозных и фосфатных остатков. К этой каркасной дезоксирибозофосфатной цепи присоединены в качестве боковых радикалов пуриновые и пиримидиновые основания.

В состав хромосом входит также РНК, которая, как и ДНК, является полинуклеотидом. Она состоит из 4 азотистых оснований: аденина и цитозина, гуанина и урацила. Тимин в ней замещен сурацилом, а дезоксирибоза — рибозой. В отличие от ДНК, РНК имеет, как правило, однотяжевую структуру, в которой отдельные участки находятся в спаренном состоянии за счет водородных связей комплементарных оснований. Роль РНК в динамике хромосом и связи последних с синтезом белка исключительно велика, и этому мы уделим особое внимание. В хромосомах найдены также липиды и неорганические компоненты: кальций, магний, железо и др. В структуре хромосом Имеются некоторые ферментные белки, в частности ДНК-полиметил ответственная за удвоение (репликацию) молекулы ДНК в момент ее синтеза. Вся же конструкция хромосомы на молекулярном уровне пока не ясна. Однако предполагают, что остовом хромосомы является ДНК в комплексе с остаточным белком. При удалении гистонов не разрушает конструкцию хромосомы, является неясным осевое строение хромосомы на молекулярном уровне. Одни исследователи полагают, что молекула ДНК в хромосоме непрерывна, другие же считают, что она прерывается участками иной природы (белковыми мостиками или неорганическими компонентами). Молекулярная, субмикроскопическая и микроскопическая структура хромосомы как целой системы остается все еще неясной.