26. Фотосинтез. Лист как орган фотосинтеза.Функциональная роль пигментов.Механизм фотосинтеза.Возникновение фотосинтеза в ходе эволюции.

1-м на планете был автотрофный тип питания, к-й протекал в анаэробных условиях. Фотосинтез появился знач-но позже(3,5 млрд лед назад). Автотрофы, к-е начали осуществлять этот пр-с, были похожи на нынешние цианобактерии. Появление автотрофов обеспечило дальнейшее накопление О₂ в атмосфере, возникли аэробные организмы, в т.ч. растения. В пр-се эвол-и у раст-й сформиров-сь спец-е органы – листья, кот-е осущ-т фотос-з. Лист имеет приспособл-я: а) плоская структура и небольшая толщина, чтобы улучшить поглотит-ю способность солн-го спектра;б) х-на лист-я мозаика, кот-я позволяет выбрать ≥ продукт-е положение, в)имеют черешок, где проводящие пучки, осущ-е приток воды и отток орг-х в-в; г) имеет эпидермис, кот-й защищает от излишней потери воды, устьица обесп-т газо- и водообмен. Имеется столбчатая и губчатая паренхима, в кот-х расположены пластиды. Для раст-й приспос-м к ф. явл-ся наличие хлоропластов, в кот-х нах-ся пигменты , осущ-е схему солнце-раст-е-жизнь. П. делятся на 2 группы: хлорофиллы, каротиноиды. Молекула хлорофилла способна вып-ть 3 важных ф-ции:1) избирательно поглощать Е света; 2) трансформировать ее в Е возбуждения; 3) фотохимически преобразовывать Е возбужд-го е^- в хим-ю Е в виде δ,π и др связей.

Фотосинтез представляет собой двухстадийный процесс, включающий фотохимическую (светочувствительную) р-цию и нефотохим-ю (темновую). может протекать как в темноте, так и на свету. Световая фаза осуществляется в хлоропластах, где на мембранах расположены молекулы хлорофилла. Хл-л поглощает энергию солнечного света. Под влиянием Е солн-го света молекула хлорофилла возбуждается, 1 из ее электронов переходит на более высокий энергетический уровень. Богатый энергией е^- уч-т в ОВР и отдает избыточную Е, проходя по цепи переносчиков электронов. Эта цепь образована различными белками, встроенными во внутреннюю мембрану хл. Отдаваемая е^- Е используется на синтез молекул АТФ. Т. о., Е солн-го света необходима для перемещения электронов по цепи переносчиков электронов. При этом световая Е преобразуется в хим-ю и запасается в молекулах АТФ. в рез-те световой фазы фотосинтеза восстанавл-ся НАДФ⁺ и обр-ся НАДФ*Н, синтезир-ся АТФ из АДФ и фосфорной кислоты, выделяется молек-й О₂ АТФ и НАДФ*Н используются в темновую фазу фотосинтеза. В темновую фазу Е, накопленная клетками в молекулах АТФ, используется на синтез глюкозы и др-х органических веществ. Глюкоза обр-ся при восстановлении СО₂ с участием протонов воды и НАДФ*Н. С₃ –раст-я усваивают углерод в Ф. через цикл Калвина, акцептируют СО; на РДФ при помощи РДФ-карбоксилазы, образуя первые трёхуглеродные продукты Ф. - фосфоглицер-ую к-ту и фосф-ый альдегид. Некоторые травянистые, главным образом тропического происхожд-я, растения (сах-й тростник, кукуруза, сорго) образуют в качестве первых продуктов Ф. не трех-, а 4-углеродные соединения - щавелевоуксуcную, яблочную и аспарагиновую к-ты. Путь автотрофной ассимиляции СО₂ ч-з ФЕП к-ту, или фосфоенолпируват, с образованием С4-дикарбоновых к-т получил название C₄- пути усвоения углерода, а организмы – C₄-растений. В листьях таких растений имеется два типа фотосинтезирующих клеток и Ф.идёт в две стадии. В клетках мезофилла листа происходит первичное акцептирование СО₂ на ФЕП с участием ФЕП-карбоксилазы. В рез-те карбо-ксилирования образуютсяЩУК. яблочная и аспарагиновая к-ты. Из них две последние пере-ходят в обкладочные клетки проводящих пучков листа,подвергаются там декзрбоксилированию и создают внутри кл высокую конц СО₂,усваиваемую уже через РДФ-карбоксилазу в цикле Калвина. Это выгодно, во-первых,потому, что облегчает введение CO₂ в циклКалвина через карбоксилирование РДФ при помощи РДФ-карбоксилазы, которая менееактивна и требует для оптимальной работыболее высоких концентраций ССЬ, чем ФЕП-карбоксилаза. Кроме того, высокая концентрация СО₂ в обкладочных клетках уменьшает световое дыхание и связанные с ним потери Е. Хемосинтезирующие бактерии - бесхлорофилыше организмы, способные превращать в органическиесоединения углекислоту в темноте, пурпурные бактерии, осуществляютсвоеобразный фотосинтез, не сопровождающийся выделением кислорода. У бактерий фотосинтез может происходить в анаэробных условиях, не сопровождаясь выделением кислорода. Растения используют световую энергию для фотолиза воды (вода является донором водорода), а у бактерий донором водорода служит молекулярный водород и поэтому выделения кислорода не происходит. У фотосинтез и рующих прокариот есть определенные отличия в протекании световой и темновой фаз фотосинтеза. У прокариот отсутствуют пластиды, поэтому фото синтезирующие пигменты расположены на внутренних выростах цитоплазм этической мембраны, где и происходят реакции световой фазы.