Скелетные мышцы

Скелетная мускулатура является составной частью опорно-дви­гательного аппарата человека. При этом мышцы выполняют следующие функции:

1) обеспечивают определенную позу тела человека;

2) перемещают тело в пространстве;

3) перемещают отдельные части тела относительно друг друга;

4) являются источником тепла, выполняя терморегуляционную функцию.

В настоящей главе мы рассмотрим функциональные свойства мышц, связанные с участием в работе опорно-двигательного аппарата. Скелетная мышца обладает следующими важнейшими свойствами:

1) возбудимостью — способностью отвечать на действие раздражителя изменением ионной проводимости и мембранного потенциала. В естественных условиях этим раздражителем является медиатор ацетилхолин, который выделяется в пресинаптических окончаниях аксонов мотонейронов. В лабораторных условиях часто используют электрическую стимуляцию мышцы. При электрической стимуляции мышцы первоначально возбуждаются нервные волокна, которые выделяют ацетилхолин, т. е. в данном случае наблюдается непрямое раздражение мышцы. Это обусловлено тем, что возбудимость нервных волокон выше мышечных. Для прямого раздражения мышцы необходимо применять миорелаксанты — вещества, блокирующие передачу нервного импульса через нервно-мышечный си­напс;

2) проводимостью — способностью проводить потенциал дейст­вия вдоль и в глубь мышечного волокна по Т-системе; 

3) сократимостью — способностью укорачиваться или разви­вать напряжение при возбуждении; 

4) эластичностью — способностью развивать напряжение при растягивании.

Контрактура

В условиях целостного организма контрактура возникает при патологии и проявляется в длительном, слитном сокращении мышцы, которое не управляется корой (волей человека). Природа контрактур различна.

В экспериментальных условиях ее легко получить путем воздействия на мышцы.

Гиперкалиевый раствор: вызывает длительную деполяризацию мембраны, что приводит к достаточно длительной активности мышцы (калиевая контрактура).

Кофеиновая контрактура: длительное сокращение, которое держится в течении всего времени, пока в растворе содержится кофеин. Является следствием высвобождения ионов кальция из саркоплазматического ретикулума.

Особенности сердечной мышцы

Имеет поперечную исчерченность; однако в миокарде в области Z-линий имеются участки слияния (переплетения) волокон (в этих участках образуются вставочные диски). Благодаря этой особенности сердечная мышца представляет собой сеть волокон.

Т-система кардиомиоцитов локализована в области Z-линий (а не на месте слияния А и I-дисков, как в скелетной).

В ответ на раздражение сердечная мышца сокращается в соответствии с законом «все или ничего», т.е. либо с максимальной силой, либо не сокращается вовсе. Для миокарда характерно выражен период рефрактерности.

Гладкие мышцы

Гладкие мышцы подразделяются на:

1. Висцеральные (унитарные) – во всех внутренних органах, протоках пищеварительных желез, кровеносных и лимфатических сосудах, и т.д.

2. Мультиунитарные – ресничная мышца и мышца радужки глаза.

3. Деление основано на различной плотности их двигательной иннервации.

В висцеральных – двигательные нервные окончания имеются на небольшом количестве гладких мышечных клеток. Однако, возбуждение передаётся на все гладкомышечные клетки пучка благодаря плотным контактам между соседними миоцитами – нексусам. Нексусы позволяют ПД и медленным волнам деполяризации распространяться с одной мышечной клетки на другую; обеспечивают одномоментность сокращения.

Строение гладких мыщц

Состоят из клеток веретенообразной формы (длина 100 мкм, диаметр 3 мкм). Клетки располагаются в составе мышечных пучков и тесно прилегают друг к другу. Содержат миофиламенты актина и миозина, которые располагаются здесь менее упорядоченно, чем в скелетных волокнах. Саркоплазматическая сеть также менее развита.

Иннервация

Висцеральная гладкая мышца имеет двойную иннервацию – симпатическую и парасимпатическую.

Нет концевых пластинок и отдельных нервных окончаний. По всей длине разветвлений АД- и Х-ергических нейронов имеются утолщения – варикозы. Они содержат гранулы с медиатором, который выделяется из каждой варикозы. Т.о., по ходу следования нервного волокна могут возбуждаться или тормозиться многие ГМК. Скорость проведения возбуждения – несколько сантиметров в секунду.

Возбуждающее влияние проявляется в виде отдельных волн деполяризации. При повторной стимуляции потенциалы суммируются и может возникнуть ПД.

Тормозящее влияние в виде отдельных волн гиперполяризации (ТПСП). При ритмической стимуляции ТПСП суммируются.

Электрическая активность

Нестабильный мембранный потенциал (МП). Колебания МП вызывают нерегулярные сокращения, которые поддерживают мышцу в состоянии частичного сокращения – тонуса. При уменьшении МП мышца сокращается, при увеличении – расслабляется. В период относительного покоя величина МП в среднем –50 мВ. Величина ПД может варьировать в широких пределах; продолжительность ПД 50-250 мс. В некоторых ГМК ПД имеют продолжительное плато во время реполяризации.

Ионная природа ПД ГМК определяется особенностями каналов мембраны. Основную роль играют ионы Са²⁺ . Кальциевые каналы пропускают и другие двухзарядные ионы (Ba²⁺ , Mg²⁺), а также ионы Na⁺ . Вход Са в клетку во время ПД необходим для поддержания тонуса и развития сокращения.

Автоматия

ПД ГМК имеют авторитмический (пейсмекерный) характер. Пейсмекерные потенциалы регистрируются в различных участках ГМ. Т.е. любые клетки висцеральных ГМ способны к самопроизвольной автоматической активности. Автоматия ГМ присуща многим внутренним органам и сосудам.

Реакция на растяжение

В ответ на растяжение ГМ сокращается. Растяжение уменьшает МП клеток, увеличивает частоту ПД и в конечном итоге – тонус ГМ. Это свойство служит одним из способов регуляции двигательной деятельности внутренних органов. Напр., увеличение тонуса стенки желудка в ответ на растяжение при наполнении способствует сохранению объема органа и лучшему контакту его стенок с поступившей пищей. В кровеносных сосудах растяжение, создаваемое колебаниями кровяного давления, является основным фактором миогенной регуляции тонуса сосудов.

Пластичность

Если растянутую висцеральную ГМ удерживать в состоянии удлинения, то ее напряжение будет постепенно уменьшаться, иногда не только до уровня, существовавшего до растяжения, но и ниже. Эта пластичность ГМ способствует нормальному функционированию внутренних полых органов.

Связь возбуждения с сокращением

Висцеральная ГМ находится в состоянии непрерывной активности. В условиях относительного покоя можно зарегистрировать одиночный ПД (электромеханические соотношения изучать труднее, чем в скелетной).

В основе сокращения также лежит скольжение актина по отношению к миозину, где ион Са²⁺ выполняет триггерную функцию.

Особенность заключается в ОБЯЗАТЕЛЬНОМ фосфорилировании миозина перед АТФ-азной активностью. Механизм: ион Са²⁺ соединяется с кальмодулином (рецептивный белок для иона Са), возникающий комплекс активирует фермент – киназу легкой цепи миозина, который катализирует процесс фосфорилирования миозина. Затем происходит скольжение актина по отношению к миозину, составляющее основу сокращения. Т.е. пусковой момент для сокращения гладкой мышцы – присоединение иона Са²⁺ к кальмодулину, а для скелетной – к тропонину.

В гладких мышцах сократительные белки – актин, миозин; регуляторные: кальмодулин и тропомиозин.