Глава 4. Обсуждение

На основании анализа поведенческих результатов было установлено,

что к третьему этапу выполнения заданий в сессии серийное научение по мере повторения последовательностей слуховых и зрительных сигналов происходит сокращение ВР при решении задач обоих модальностей, что свидетельствует о наличии эффекта серийного научения по этому параметру деятельности. Этот эффект был больше выражен при решении слуховой задачи. Для параметра «точность» также был обнаружен эффект серийного научения при решении сенсорных задач обеих модальностей, при этом слуховые задачи опять решались более успешно. В целом результаты анализа параметров деятельности в этой сессии позволяют считать, что у испытуемых действительно формировалось имплицитная преднастройка к анализу сенсорных сигналов, что и способствовало более эффективному решению когнитивной задачи.

Сравнение времени реакции в трех экспериментальных условиях (направленное внимание, имплицитная преднастройка и реакция выбора) показало, что предъявление предупреждающего стимула-подсказки оказывает положительный эффект (по сравнению с реакцией выбора) как на точность, так и на скорость решения когнитивной задачи. Однако, это эффект оказался статистически незначимым и зависящим от модальности сенсорного сигнала. Он наблюдался только для слуховых стимулов. Значимых различий точности и скорости решения когнитивной задачи при сравнении двух условий предстимульного внимания между собой выявлено не было.

В сессии с повторяющейся последовательностью чередования слуховых и зрительных стимулов, было обнаружено существенное повышение эффективности деятельности в процессе серийного научения. Точность и скорость ответов испытуемых в этом случае может возрастать в связи со снижением уровня неопреденности при принятии решения в процессе повторения событий и переходом к автономной, по классификации M. Posner и P. Fitts [1976], стадии решения когнитивных задач. Согласно концепции этих авторов выполнение повторяющихся заданий, включающих двигательный компонент, проходит несколько стадий. На первой стадии (когнитивной) происходит ориентировка в задании, произвольное следование инструкции, коррекция ошибок на основе обратной связи. Выполнение задания на этой стадии характеризуется большим количеством ошибок, нестабильностью и вариабельностью. На второй стадии (ассоциативной) происходит «оттачивание» выполнения на основе установления связей между внешними событиями и соответствующей двигательной реакцией. На третьей стадии (автономной) роль внимания существенно падает, деятельность становится менее произвольной, двигательные реакции более точными, вариабельность ответов снижается. Скорость реакции в сессии серийное научение может также возрастать по мере формирования моторного навыка, обусловленного большим количеством выполняемых в ходе этой сессии двигательных ответов (240 (80×3)).

По результатам анализа поведенческих данных были выявлены особенности выполнения заданий разной модальности: как в сессии направленное внимание, так и в сессии серийное научение слуховые задачи решались более успешно, чем зрительные. Для сессии направленное внимание эффект модальности может быть связан с особенностями экспериментальной модели. Особенность в данном случае заключается в том, что модальность стимулов-подсказок при зрительной задаче совпадала с модальностью целевых стимулов, а при слуховой не совпадала. Возможно, при совпадении модальности предупреждающего и целевого стимулов опознание предупреждающего стимула как самостоятельная когнитивная задача в большей степени интерферирует со следующей вслед за ней основной задачей различения целевых стимулов, чем в тех случаях, когда модальности предупреждающего и целевого сигналов не совпадают. Это вероятно и объясняет менее выраженный позитивный эффект предстимульного внимания в зрительной задаче. В сессии серийное научение меньшая выраженность позитивных изменений скорости и точности решения зрительной задачи могла быть обусловлена зрительным утомлением, что отмечали и сами испытуемые.

В целом наличие статистически значимых различий показателей эффективности деятельности при имплицитном предвосхищении и реакции выбора, а также наличие позитивного эффекта направленного внимания по отношению к реакции выбора говорят в пользу обоснованности исследования влияния условий преднастройки на мозговую организацию предстимульного модально-специфического внимания.

Анализ ЭЭГ позволил обнаружить разную мозговую организацию предстимульного модально-специфического внимания в условиях произвольной преднастройки, задаваемой инструкцией, и в условиях серийного научения.

Согласно полученным в настоящем исследовании результатам, при произвольном предстимульном внимании как зрительном, так и слуховом возрастают функциональные связи между префронтальными (FEF и LPFC) и каудальными (V1, IPC, LIP) зонами коры (рис. 18).

Рис. 18. Функциональная организация предстимульного модально-специфического внимания при произвольной преднастройке. Линиями соединены зоны коры, для которых выявлен значимый рост функционального взаимодействия при ожидании целевого сигнала по сравнению с мобилизационной готовностью

Эти изменения можно трактовать как активацию лобных управляющих систем мозга, осуществляющих нисходящие (top-down) модулирующие влияния на сенсорно-специфические зоны. Нисходящие модулирующие влияния подготавливают сенсорные системы к анализу целевых стимулов. Данные о росте степени функционального взаимодействия между дорзальными и латеральными зонами префронтальной коры и теменными ассоциативными областями согласуются с результатами исследований других авторов, большинство из которых указывают на роль фронто-париетальных систем в механизмах произвольного внимания и удержания значимой информации в рабочей памяти в процессе решения когнитивных задач [Desimone and Duncan, 1995; Kastner and Ungerleider, 2000; Corbetta and Shulman, 2002; Moore et al., 2003; Serences and Yantis,2006; Bressler et al, 2008; Knudsen, 2007, см. главу 1]. Участие нейронов префронтальных (FEF и LPFC) и теменных (LIP) зон коры в избирательной настройке мозга при направленном предстимульном внимании продемонстрировано в исследования на приматах [Bushman, Miller, 2007, 2009]. Согласно результатам проведенного исследования вовлечение фронто-париетальных корковых связей в процессе подготовки к анализу значимой информации было более выраженным в правом полушарии. Это согласуется с литературными данными о преимущественном участии дорзолатеральной префронтальной коры правого полушария в механизмах поддержания внимания и избирательного когнитивного контроля [Posner, Petersen, 1990; Gazzaley et al., 2004; Мачинская и соавт., 2012].

Анализ динамики функциональных связей с участием сенсорно-специфических зон коры позволил обнаружить рост функционального взаимодействия между зрительной и слуховой корой в предстимульный период направленного внимания как при решении зрительных, так и при решении слуховых задач. Следует отметить, что изменения связей между сенсорно-специфическими зонами коры отмечались только в левом полушарии. Эти наблюдения согласуются с данными исследования Р.И. Мачинской и соавт. [1992] об особенностях функциональной организации левого и правого полушария при избирательном модально-специфическом внимании. В этом исследовании было показано, что в предстимульный период направленного модально-специфического внимания в левом полушарии растет степень функционального взаимодействия корковых зон с фокусом в сенсорно-специфических областях, тогда как в правом полушарии изменения касаются преимущественно дистантных связей между ассоциативными зонами коры.

Активация фронто-париетальных систем внимания, выявленная при произвольной преднастройке, была существенно меньше выражена в предстимульный период, предшествующий решению сенсорных задач в условиях сформированного серийного научения (рис. 19).

Рис. 19. Функциональная организация предстимульного внимания при серийном научении. Линиями соединены зоны коры, для которых выявлен значимый рост функционального взаимодействия в предстимульный период на стадии имплицитного научения по сравнению с мобилизационной готовностью.

В этой экспериментальной ситуации отсутствовал рост функционального взаимодействия корковых зон в дорзальной фронто-париетальной модулирующей системе. В латеральной фронто-париетальной системе увеличение степени функционального взаимодействия корковых зон было отмечено только для зрительной задачи. Эти данные могут рассматриваться как нейрофизиологическое подтверждение высказанного выше предположения о переходе когнитивной деятельности в автономную фазу в результате серийного научения. Менее выраженное вовлечение лобных зон коры в подготовку к решению зрительной задачи и отсутствие значимых перестроек электрической активности этих зон при решении слуховой задачи говорят о формировании в ходе серийного научения более экономных, специфичных и автономных функциональных систем обработки информации и принятия решений, не требующих дополнительного участия управляющих структур мозга.

В ходе данного исследования не удалось выявить функциональные системы, формирование которых обеспечивает подготовку к решению когнитивной задачи на этапе сформированного серийного научения. По-видимому, для решения этого вопроса необходимо включить в электофизиологический анализ помимо уже исследованных префронтальных, теменных и сенсорно-специфических областей зон коры те области мозга, которые связаны с моторными компонентами серийного научения. Согласно исследованию O. Hikosaka [2002] мозговые системы, которые обеспечивают моторные компоненты серийного научения, включают в себя дополнительную моторную кору (supplementary motor area – SMA) и кору, расположенную ростральнее этой области (presupplementary motor area – preSMA).

Вопросы, требующие дополнительных исследований и возможные подходы к их решению:

- Какое влияние оказывает количество решаемых в ходе эксперимента задач на функциональную организацию предстимульного внимания? Этот вопрос возникает в связи с тем, что в данном исследовании количество задач было разным в сессиях направленное внимание и серийное научение, и это могло повлиять на результаты выполнения заданий. Для исследования этого вопроса необходимо уравнять количество предъявлений целевых стимулов в этих экспериментальных условиях

- Каково влияние модальности предупреждающего стимула? Для решения этого вопроса необходимо провести аналогичное исследование направленного внимания с использованием слухового стимула в качестве стимула-подсказки

- Какова роль моторных и премоторных зон коры в подготовке мозга к решению когнитивной задаче при серийном научении? Для исследования этого вопроса следует включить эти области коры в электрофизиологический анализ внутрикоркового взаимодействия.