3.3. Анализ мозговой организации предстимульного модально-специфического внимания при произвольной преднастройке и серийном научении

Влияние условий преднастройки на функциональные связи лобных и каудальных областей коры

Учитывая литературные данные (глава 1) о мозговой организации направленного внимания представлялось целесообразным проанализировать влияние избирательной преднастройки на функциональное взаимодействие фронтальных и каудальных зон коры. Для этого был проведен дисперсионный анализ в парах областей, объединяющих фронтальную глазодвигательную область (FEF–V1, FEF–IPC, FEF–LIP), а также латеральную префронтальную кору с затылочными зонами и теменными областями (LPFC–V1, LPFC–IPC, LPFC–LIP).

Для выявления особенностей функциональной организации избирательного внимания, направляемого инструкцией-подсказкой проводилось сопоставление величины когерентности сигналов ЭЭГ в диапазоне альфа-ритма в предстимульный период, предшествующий появлению целевого сигнала, и в период мобилизационной готовности после появление фиксационной точки и до появления предупреждающего стимула. Статистическое сравнение проводилось по схеме MANOVA: УСЛОВИЕ (1 – мобилизационная готовность, 2 – зрительное направленное внимание, 3 – слуховой направленное внимание)  ПОЛУШАРИЕ (1 – левое, 2 – правое)  ЛОКАЛИЗАЦИЯ (этот фактор зависит от конкретных анализируемых пар ЭЭГ сигналов в разных областях коры).

При анализе изменений функционального взаимодействия в парах областей с участием FEF был обнаружен основной эффект фактора УСЛОВИЕ – F(2,8) = 24.644, p < 0.0001. Сравнение средних значений КОГ (рис. 11) свидетельствует о росте функционального взаимодействия в анализируемых парах отведений при избирательном направленном внимании по сравнению с мобилизационной готовностью. Сравнение каждого типа модально-специфического направленного внимания с мобилизационной готовностью выявило значимые различия для обеих модальностей (F(1,9) = 28.073, p <0.0001 – для зрительной модальности и F(1,9) = 36.697, p <0.0001).

Рис. 11. Средние значения альфа КОГ предстимульной ЭЭГ в парах областей с «фокусом» в FEF при направленном зрительном и слуховом внимании и мобилизационной готовности.

Для обеих модальностей отмечаются особенности роста функционального взаимодействия FEF c теменными ассоциативными зонами в правом и левом полушариях (рис. 12). В левом полушарии максимальный рост отмечается для связи FEF с IPC, а в правом полушарии для связи с LIP. Межполушарные различия динамики функционального взаимодействия при направленном внимании были больше выражены при подготовке к решению слуховой задачи, что отразилось в значимом взаимодействии УСЛОВИЕПОЛУШАРИЕ ЛОКАЛИЗАЦИЯ (F(2,8) = 5.979, p = 0.026).

Рис. 12. Средние значения альфа КОГ предстимульной ЭЭГ в парах областей с «фокусом» в FEF при направленном внимании. Верхний ряд - слуховая задача, нижний ряд – зрительная задача, слева – левое полушарие, справа – правое полушарие.

Для связей с фокусом в LPFC также выявлено значимое влияние фактора УСЛОВИЕ (F(2,8) = 18.779, p = 0.001). Функциональные связи латеральной префронтальной коры при избирательном внимании также оказались выше, чем при мобилизационной готовности (рис. 13), что отразилось в значимом влияние основного эффекта фактора УСЛОВИЕ F(2,8) = 18.779, p = 0.001). Рост КОГ отмечался для обеих модальностей (F(1,9) = 31.894, p <0.0001 для зрительной модальности, F(1,9) = 20.741, p = 0.001 – для слуховой модальности).

Рис.13. Средние значения альфа КОГ предстимульной ЭЭГ в парах областей с «фокусом» в LPFC при направленном зрительном и слуховом внимании и мобилизационной готовности.

При сопоставлении избирательного внимания с мобилизационной готовностью как для зрительной, так и для слуховой модальности был выявлен основной эффект фактора ПОЛУШАРИЯ (F(1,9) = 12.868, p = 0.006 – для зрительной задачи, F(1,9) = 13.039, p = 0.006 – для слуховой задачи), при этом КОГ в правом полушарии была выше, чем в левом полушарии.

В тех же зонах коры был проведен анализ изменений функциональной организации предстимульного периода в сессии серийное научение. В этом случае параметры когерентности сравнивались для третьего этапа сессии, который по поведенческим параметрам демонстрировал эффект научения, и первого этапа, когда научениe еще не сформировалось. Использовалась следующая схема дисперсионного анализа MANOVA: УСЛОВИЕ (1 – первый этап, 2 – третий этап)  МОДАЛЬНОСТЬ (1 – зрительная, 2 – слуховая)  ПОЛУШАРИЕ (1 – левое, 2 – правое)  ЛОКАЛИЗАЦИЯ. Диссперсионный анализ не выявил значимых влияний фактора УСЛОВИЕ или значимых взаимодействий этого фактора с другими экспериментальными факторами. Это значит, что степень функционального взаимодействия по альфа-ритму анализируемых фронтальных и каудальных зон коры на стадии серийного научения, когда можно предполагать формирование имплицитной преднастройки, существенно не меняется по сравнению с первым этапом этой сессии, который можно расценивать как этап реакции выбора без предупреждения (рис. 14, 15).

Рис. 14. Средние значения альфа КОГ предстимульной ЭЭГ в парах областей с «фокусом» в FEF на разных этапах серийного научения.

Рис. 15. Средние значения альфа КОГ предстимульной ЭЭГ в парах областей с «фокусом» в FEF LPFC на разных этапах серийного научения.

Предстимульное функциональное взаимодействие лобных и каудальных отделов коры на первом и третьем этапах сессии серийное научение сопоставлялось также с функциональным взаимодействием этих отделов коры при мобилизационной готовности отдельно для каждого этапа и каждой сенсорной задачи.

Для зрительной задачи при сопоставление КОГ в парах отведений с фокусом в FEF в условиях ЭУ_СН1 и ЭУ_МГ было выявлено значимое влияние фактора условие (F(1,9) = 5.888, p = 0.038. При сопоставлении КОГ в условиях ЭУ_СН3 и ЭУ_МГ основной эффект фактора УСЛОВИЕ не был обнаружен. Однако было выявлено значимое взаимодействие УСЛОВИЕ*ПОЛУШАРИЕ*ЛОКАЛИЗАЦИЯ (F(2,8) = 6.932, p = 0.018). Сравнения КОГ в отдельных парах отведений правого и левого полушария показало, что на третьем этапе сессии серийное научение при решении зрительной задачи степень функционального взаимодействия в паре областей FEF–LIP правого полушария с учетом поправки на множественные сравнения (3 пары областей в каждом полушарии) значимый (p < 0.05/3=0.017) была выше, чем при мобилизационной готовности (F(1,9) = 10.404, p = 0.010).

Для пар отведений с фокусом в LPFC при сравнении предстимульной КОГ как на первом, так и на третьем этапе серийного научения с КОГ в ситуации мобилизационной готовности было обнаружено значимое влияние фактора УСЛОВИЕ: для первого этапа научения F(1,9) = 13.036, p = 0.006; для третьего – F(1,9) = 5.729, p = 0.040. При этом в обоих случаях КОГ была значимо выше в период, предшествующий появлению целевого сигнала в сессии серийного научения, чем при мобилизационной готовности. Сравнение КОГ в отдельных парах областей показало значимые различия в паре LPFC–V1 правого полушария (F(1, 9) = 8.099, p = 0.016).

Для слуховой задачи при сопоставление КОГ в парах отведений с фокусом в FEF в условиях ЭУ_СН1 и ЭУ_МГ не было обнаружено влияния фактора УСЛОВИЕ. При сопоставлении КОГ в условиях ЭУ_СН3 и ЭУ_МГ было выявлено взаимодействие УСЛОВИЕ*ПОЛУШАРИЕ*ЛОКАЛИЗАЦИЯ на уровне тенденции (F(2,8) = 4.193, p = 0.06). Сравнения КОГ в отдельных парах отведений правого и левого полушария показало, что на третьем этапе сессии серийного научения при решении слуховой задачи степень функционального взаимодействия в паре областей FEF–LIP правого полушария так же как при решении зрительной задачи значимо выше, чем при мобилизационной готовности (F(1,9) =10.449, p = 0.010).

Для пар отведений с фокусом в LPFC при сравнении предстимульной КОГ в сессии серийного научения с КОГ в ситуации мобилизационной значимое влияние фактора УСЛОВИЕ было выявлено только для первого этапа сессии F(1,9) = 8.229, p = 0.019. При этом КОГ была значимо выше в период, предшествующий появлению целевого сигнала в сессии серийное научение, чем при мобилизационной готовности.

В соответствии с задачей исследования представляло интерес провести сопоставление анализируемых параметров ЭЭГ при избирательном внимании и имплицитном предвосхищении (третий этап сессии серийного научения). В этом случае в схеме MANOVA (см. выше) учитывались два варианта экспериментальных условий – условие ЭУ_НВ из первой сессии и условие ЭУ_СН3 из второй сессии. В целом уровень функционального взаимодействия фронтальных корковых зон с затылочными и теменными ассоциативными зонами оказался выше при направленном предстимульном внимании, чем при имплицитном предвосхищении (рис. 16, 17), однако эти различия не достигали уровня значимости. Было обнаружено взаимодействие факторов УСЛОВИЕ, МОДАЛЬНОСТЬ и ПОЛУШАРИЕ для пар областей с фокусом в FEF на уровне тенденции (F(1,9) = 4.317, p = 0.068). При этом различия между КОГ в условиях внимания и имплицитного предвосхищения для зрительной модальности были больше выражены в левом полушарии, а для слуховой – в правом (рис. 16, 17).

Рис. 16. Средние значения альфа КОГ предстимульной ЭЭГ в парах областей с «фокусом» в FEF в условиях имплицитного предвосхищения и направленного внимания.

Рис. 17. Средние значения альфа КОГ предстимульной ЭЭГ в парах областей с «фокусом» в LPFC в условиях имплицитного предвосхищения и направленного внимания.

Влияние условий преднастройки на функциональные связи сенсорно-специфических и ассоциативных зон

Для выявления модально-специфических перестроек функциональных корковых связей при направленном внимании параметры КОГ ЭЭГ в диапазоне альфа-ритма сопоставлялись в экспериментальных условиях ЭУ_МГ и ЭУ_НВ для пар областей, объединяющих сенсорно-специфические зоны коры (V1 и А1) с фронтальными (FEF и LPFC) и теменными (LIP и IPC) зонами, а также для пар областей, связывающие сенсорно-специфические зоны между собой для каждой модальности в левом и правом полушарии отдельно. С учетом поправки на множественные сравнения (8 пар областей в каждом полушарии) значимый (p<0.05/8=0.0062), рост альфа КОГ был выявлен для зрительной модальности в парах V1–A1 и V1–FEF левого полушария (t(9) = 5.255, p = 0.001 и t(9) = 4.163, p =0.002 соответственно). При этом направленное внимание сопровождалось ростом КОГ по сравнению с ситуацией мобилизационной готовности (mean 0.496 ± 0.15, mean = 0.391 ± 0.06 для мобилизационной готовности и mean 0.65 ± 0.15, mean 0.471 ± 0.006 для направленного зрительного внимания). Для слуховой модальности значимые различия альфа-КОГ также наблюдались в парах областей левого полушария V1–A1 и V1–LPFC (t(9) = 3.888, p = 0.004 и t(9) = 3.862, p = 0.004 соответственно). Также как для зрительной задачи направленное внимание сопровождалось ростом функционального взаимодействия по альфа-ритму в этих корковых зонах (mean 0.496 ± 0.15, mean = 0.391 ± 0.06 для мобилизационной готовности и mean 0.604 ± 0.13, mean 0.472 ± 0.009 для направленного слухового внимания). Значимых различий КОГ с учетом поправки на множественные сравнения в правом полушарии в парах областей, объединяющих сенсорно-специфические зоны с ассоциативными выявлено не было.

Аналогичный анализ был проведен для сессии серийное научение. В этом случае параметры альфа-КОГ сопоставлялись в экспериментальных условиях ЭУ_СН1 и ЭУ_СН3. При этом не было установлено значимого роста альфа-КОГ в условии ЭУ_СН1 по сравнению с ЭУ_СН3 для всех вышеупомянутых пар отведений. В тех же парах областей сопоставлялись параметры альфа КОГ предстимульной ЭЭГ на первом и третьем этапе серийного научения с параметрами КОГ в ситуации мобилизационной готовности. При этом сопоставление параметров альфа-КОГ в ЭУ_СН1 (mean = 0.625 ± 0.14) и ЭУ_МГ (mean = 0.496 ± 0.16) выявило значимые различия для слуховой модальности в паре областей левого полушария V1-A1 (t(9) = -5.149, p = 0.001).

Таким образом, электрофизиологический анализ позволил обнаружить существенные различия мозговой организации предстимульного модально-специфического внимания при произвольной преднастройке и серийном научении. Предстимульный период произвольного избирательного внимания, задаваемого стимулом-подсказкой сопровождался ростом функционального взаимодействия по альфа-ритму между дорзальными и латеральными зонами префронтальной коры и теменными и затылочными областями по сравнению с неспецифической мобилизационной готовностью, предшествующей появлению стимула-подсказки. При периодическом повторении последовательности чередования слуховых и зрительных задач на стадии уже сформированного имплицитного научения вовлечение фронто-париетальных модулирующих систем коры в процесс подготовки к анализу целевых стимулов выражено существенно меньше. В особенности это касается слуховой задачи, которая характеризуется наиболее существенным сокращением времени реакции и повышением точности решения сенсорных задач в ходе серийного научения.