
- •Семенные растения. Отдел голосеменные – pinophyta
- •Эволюционные отличия высших споровых и семенных растений
- •1. Общая характеристика отдела голосеменные
- •2. Класс семенные папоротники – leginopteridopsida
- •3. Класс саговники – cycadopsida
- •4. Класс беннеттитовые - Bennettitopsida
- •5. Класс гинкговые – Ginkgoopsida
- •6. Класс гнетовые – Gnetopsida
- •7. Класс хвойные – Pinopsida
5. Класс гинкговые – Ginkgoopsida
Единственным современным представителем этого класса является реликтовое растение гинкго двулопастный (Ginkgoo biloba). Это растение называют живым ископаемым, так как его ближайшие предки вымерли десятки миллионов лет назад. После оледенений гинкго в диком состоянии сохранилось только в Китае (Сычуань), но широко культивируется как декоративное дерево в парках внетропической зоны. Это высокое листопадное дерево, достигающее в высоту 40 м и более 4,5 м в диаметре. Листья черешковые, имеют характерную веерообразную лопастную пластинку с дихотомически ветвящимися жилками, ежегодно опадающие. Гинкго – двудомное растение. В пыльце гинкго во время ее прорастания образуются два подвижных многожгутиковых сперматозоида, а не два спермия, как у других голосеменных. На женских деревьях висят фактически семязачатки, а не семена. Пыльца в них попадает весной, а оплодотворение откладывается до поздней осени, когда семязачатки опадут. После опыления и оплодотворении сперматозоидами образуются семена – крупные, округлые, с сочным и мягким съедобным наружным покровом. Зародыш имеет две семядоли, которые при прорастании остаются в земле. В настоящее время разводится на Кавказе и в Крыму как лекарственное растение (рис. 7).
|
|
Рис. 7. Гинкго двулопастный (Ginkgo biloba) А – микростробил; Б – укороченный побег с микростробилами; В – мегастробил с молодыми семязачатками; Г – зрелое семя; Д – укороченный побег с мегастробилами |
В генеративной сфере гинкго имеет определенное родство с саговниками, no строению листового аппарата – с папоротникообразными, по анатомии древесины – с хвойными. Наличие у сухопутных деревьев – саговников и гинкго – в половом процессе активно двигающихся и жидкой среде жгутиковых сперматозоидов эволюционно сближает их с высшими споровыми растениями. У других рассматриваемых представителей голосеменных растений мужские гаметы полностью утрачивают подвижность.
6. Класс гнетовые – Gnetopsida
Класс гнетовые включает три порядка, содержащих по одному семейству: гнетовые (Gnetales), эфедровые (Ephedrales) и велъвичиевые (Velwits-chiales). Первые ископаемые остатки гнетовых (пыльца эфедры) найдены лишь в третичных отложениях кайнозоя. Гнетовые называют еще оболочкосеменными, так как они имеют похожий на околоцветник покров вокруг микро- и мегаспорофиллов. Существует мнение, что все три порядка представляют независимые ветви эволюции.
Гнетовые двудомные кустарники и лианы с супротивными листьями разной величины. Семязачатки у них с длинными микропилярными трубками, образованными вытянутым интегументом. От остальных голосеменных их отличают: наличие сосудов во вторичной ксилеме, дихазиальное ветвление собраний стробилов, а также отсутствие архегониев у гнетума и вельвичии. Слияние в процессе оплодотворения второго спермия с ядром брюшной канальцевой клетки (прообраз двойного оплодотворения) сближает гнетовых с покрытосеменными растениями.
Порядок гнетовые (Gnetales)
Единственный род гнетум (Gnetum) насчитывает около 30 видов, обитающих во влажных тропических лесах. Большей частью это деревянистые лианы, редко кустарники или небольшие деревья. Листья широкие, кожистые, с сетчатым жилкованием, напоминающие листья покрытосеменных. Гнетум гнемон (G. gnemon) из Юго-Восточной Азии дает съедобные семена, используемые местным населением в пищу так же, как молодые листья и стробилы.
Порядок эфедровые (Ephedrales)
Единственный род эфедра (Ephedra) объединяет 40 видов сильноветвистых вечнозеленых безлистных кустарников и кустарничков, напоминающих хвощи (рис. 8). Эфедра – обитатель зacyшливых и пустынных областей Евразии и Америки. Это двудомное растение, реже однодомное.
|
|
Рис. 8. Эфедра двухколосковая (Ephedra distachya):
А – общий вид репродуктивных побегов; Б – собрание микростробилов; В – мегастробил; Г – продольный срез через мегастробил; 1 – побег женского растения; 2 – побег мужского растения; 3 – микростробил; 4 – кроющие чешуи; 5 – наружный интегумент; 6 – семязачаток; 7 – внутренний интегумент, образующий микропилярную трубку
На мужских растениях образуются шаровидные скоплений микростробилов, собранные в округлые колоски. На короткой оси колоска расположены от двух до восьми пар супротивных, кроющих, чешуевидных листьев. Несколько нижних пар кроющих листьев стерильны, в пазухах остальных расположены микроспорофиллы с 1–8 микроспорангиями.
На женских растениях расположены женские стробилы, несущие один верхушечный семязачаток, окруженный мясистым мешочкообразным покровом. После оплодотворения яйцеклетки одного из apxегониев появляется семя, oкружённое мясистыми покровами бывшего интегумента и кроющими чешуями. Внешне это напоминает плод «ягоду» ярко оранжевого цвета. Это привлекает животных, поедающих и распространяющих семена. В нашей флоре имеется десять видов эфедры.
Эфедра хвощевая (E. equisetina) и эфедра двухколосковая (Е. distachia) cлужат источником сырья для получения алкалоида эфедрина, применяемою как средство, побуждающее центральную нервную систему, а также при лечении насморка, бронхиальной астмы.
Порядок вельвичиевые (Welwitschiales)
Единственный род и вид – вельвичия удивительная (Welmtschia mirabilis) (рис. 9). Растет в каменистых пустынях Юго-Западной Африки, в основном в пустыне Намиб. Это дерево-карлик с низким и толстым (диаметр до 1,2 м) стволом, напоминающим обрубок, почти полностью скрытый в почве. Над землей выступает не более чем на 0,5 м массивный вогнутый диск, от которого отходят ветви со стробилами и два листа. Супротивные кожистые листья непрерывно нарастают основанием (длина 2 –3 м, иногда до 8 м, ширина до 1,8 м), а у взрослых растений они разрываются на ленты. Листья сохраняются в течение всей жизни растения, которая длится несколько столетий (у некоторых 2000 лет и более). Семена могут находиться в покое много лет. Вельвичия – ярко выраженный ксерофит, имеющий многочисленные устьица на обеих сторонах листа для поглощения влаги. Это редкое реликтовое растение, нуждающееся в охране.
|
|
Рис. 9. Вельвичия удивительная (Welmtschia mirabilis):
А – собрание микростробилов; Б – общий вид растения; В – часть собрания мегастробилов