9. Рефлексы. Классификация. Вклад Павлова.

Классификация рефлексов

Основным механизмом деятельности ЦНС является рефлекс как ответная реакция организма на действия раздражителя, осуществляемая с участием ЦНС. В переводе с латинского языка это слово означает «отражение». Впервые данный термин был применен французским философом Р.Декартом для характеристики реакций организма в ответ на раздражение органов чувств. Он первым высказал мысль о том, что все проявления

эффекторной активности организма вызываются вполне реальными физическими факторами. Иначе говоря, Декарт теоретически показал, что всякое действие имеет вполне реальную физическую причину. После Р.Декарта представление о рефлексе было развито чешским исследователем Й.Прохазкой, который развил учение об отражательных действиях. Важной вехой в развитии рефлекторной теории стала книга «Рефлексы головного мозга» И.М.Сеченова. Он утверждал, что все акты бессознательной и сознательной жизни по природе происхождения являются рефлексами. Эту мысль экспериментально подтвердил И.П.Павлов, разработав метод условных рефлексов. Он доказал, что высшая нервная деятельность, так же как и низшая, является рефлекторной.

Морфологическим субстратом рефлекса является рефлекторная дуга – совокупность морфологических структур, которые обеспечивают осуществление рефлекса. Иными словами, рефлекторная дуга является путем, по которому проходит возбуждение при осуществлении рефлекса.

Согласно рефлекторной теории И.П.Павлова, в рефлекторной дуге следует различать пять структурных элементов: рецептор, афферентный путь, центральное звено, эфферентный путь и эффектор.

Рецептор — это чувствительное нервное окончание, воспринимающее раздражение. В рецепторах энергия раздражителя превращается в энергию нервного импульса.

Различают:

1) экстерорецепторы — возбуждаются под влиянием раздражений из окружающей среды (рецепторы, кожи, глаза, внутреннего уха, слизистой оболочки носа и ротовой полости);

2) интерорецепторы — воспринимают раздражения из внутренней среды организма (рецепторы внутренних органов, сосудов);

3) проприорецепторы — реагируют на изменение положения отдельных частей тела в пространстве (рецепторы мышц, сухожилий, связок, суставных сумок).

Афферентный нервный путь представлен отростками рецепторных нейронов, несущих возбуждения в центральную нервную систему.

Рефлекторный центр состоит из группы нейронов, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы и передающих нервные импульсы с афферентного на эфферентный нервный путь.

Эфферентный нервный путь проводит нервные импульсы от ЦНС к эффектору.

Афферентный (чувствительный) путь – это система нервных волокон, которая обеспечивает проведение электрического импульса от рецептора к центру рефлекса.

В центральном звене рефлекса происходит обработка полученной информации и формируется программа ответной реакции.

Эфферентный (двигательный) путь - это система нервных волокон, которая передает импульсы от коры или ниже лежащих ядер головного мозга через спинной мозг к рабочему органу.

Эффектор — исполнительный орган деятельность которого изменяется, под влиянием нервных импульсов, поступающих к нему по образованиям рефлекторной дуги. Эффекторами могут быть мышцы или железы.

По современным представлениям структурной основой рефлекса является рефлекторное кольцо, которое состоит из следующих звеньев: рецептор, афферентный путь, нервный центр, эфферентный путь, эффектор, обратная афферентация. Морфологическим субстратом обратной афферентации являются рецептор и афферентное звено рефлекса. Принцип обратной афферентации введен в рефлекторную теорию П.К. Анохиным, который высказал мысль о том, что для рефлекторной деятельности необходимо наличие полезного приспособительного результата, ради которого совершается любой рефлекс. Информация о достижении или не достижении полезного приспособительного результата поступает в центр рефлекса по звену обратной связи в виде обратной афферентации, которая является обязательным компонентом рефлекторной деятельности.

Существует несколько классификаций рефлексов. Так, И.М.Сеченов выделил следующие виды рефлексов:

• невольные движения, которые заключают в себе чистые рефлексы и рефлексы с психическим элементом;

• произвольные движения, заключающие в себе рефлексы с психическими элементами.

Структуру чистого рефлекса И.М.Сеченов представил следующим образом:

возбуждение чувствующего нерва → возбуждение спинномозгового центра, связывающего чувствующий нерв с двигательным нервом → возбуждение двигательного нерва → движение

Чистые рефлексы по Сеченову возможны при определенных условиях:

а) если спинной мозг изолирован от головного;

б) если чувствительный нерв раздражается неожиданно;

в) если сила раздражения значительно превосходит среднюю величину;

г) во время сна;

д) если внимание отвлечено от данного раздражения.

В настоящее время основной глобальной классификацией является разделение всех рефлексов на безусловные и условные (по Павлову). Далее идет разделение в зависимости от существующих характеристик рефлексов.

1. Классификация по рецепторному звену.

· Интероцептивные: информация, возбуждающая рецептор и, запускающая рефлекс, получена с рецепторов внутренних органов;

· Экстероцептивные: информация, возбуждающая рецептор и, запускающая рефлекс, получена из внешней среды с помощью сенсорных систем;

· Проприоцептивные: рефлексы, запускаемые с рецепторов мышц, сухожилий и суставов.

· по центральному звену выделяют: центральные (истинные) – главное звено находится в ЦНС и периферические – центральное звено находится за пределами ЦНС.

Центральные, в свою очередь делятся на спинальные и церебральные. Спинальные рефлексы делят на цервикальные, торакальные, люмбальные и сакральные. Церебральные рефлексы делят на мозжечковые, рефлексы больших полушарий и рефлексы ствола мозга. Рефлексы ствола мозга делят на бульбарные, диэнцефальные и мезенцефальные.

2. Классификация по эффекторам.

• Двигательные;

• Сердечные;

• Сосудистые;

• Секреторные.

3. Классификация, основанная одновременно на рецепторном и эффекторном звене: висцеро-висцеральные, сенсоро-висцеральные, висцеро-соматические, сомато-висцеральные.

4. Классификация рефлексов по их биологической значимости. Здесь выделяют оборонительные и защитные, половые, пищевые и питьевые, ориентировочно-исследовательские, родительские, гомеостатические.

5. Классификация рефлексов по количеству синаптических контактов или нейронов в рефлекторной дуге.

• Двухнейронные, или моносинаптические, рефлекторные дуги характеризуются наличием в своем составе только двух нейронов (чувствительного и двигательного). В такой дуге участвует один синапс, который находится в ЦНС. Эти рефлексы участвуют в регуляции мышечного тонуса и позы и связаны, в первую очередь, с натяжением сухожилий. В случае двухнейронной организации дуги рефлекторные акты осуществляются без участия головного мозга, так как рефлексы стереотипны и не требуют обдумывания или сознательного решения.

• Полинейронные, или полисинаптические, рефлекторные дуги обеспечивают подавляющее большинство рефлекторных актов. В них участвуют как минимум два синапса, находящиеся в ЦНС, так как в дугу включен третий нейрон – вставочный (интернейрон). Такие рефлекторные дуги позволяют организму осуществлять автоматические непроизвольные реакции, необходимые для приспособления к изменениям внешней и внутренней среды.

Все рефлексы обладают определенным общим набором свойств.

Проведение сигнала по рефлекторной дуге осуществляется только в одном направлении: от рецептора к центру, а от центра к эффектору. Морфо-функциональной основой этого свойства является одностороннее проведение в химических синапсах.

В ответ на раздражитель реакция происходит не мгновенно, а спустя некоторое время, которое называется латентным периодом рефлекса или временем рефлекса. Латентное время рефлекса формируется как сумма:

• Латентного периода возбуждения рецептора;

• Времени проведения ПД по афферентному пути;

• Синаптической задержки в центральном звене рефлекса;

• Времени проведения ПД по эфферентному пути;

• Латентного периода ответа органа-эффектора.

- Чем больше синапсов в рефлекторной дуге, тем больше будет латентное время рефлекса.

- Сила рефлекса растет с усилением раздражения рецепторов или с увеличением площади воздействия раздражителя.

- Полисинаптическим рефлексам свойственен эффект последействия. У моносинаптических рефлексов последействия нет. Сущность эффекта заключается в продлении ответа некоторое время после того, как внешнее раздражение прекращено. В основе эффекта последействия полисинаптического рефлекса лежат следующие причины:

• большая длительность ВПСП вставочных нейронов, которые порождают не один ПД, а серию;

• асинхронность сигналов, достигающих мотонейронов по параллельным цепочкам нейронов разной сложности и с разными скоростями срабатывания.

Многие рефлекторные центры обладают свойством постактивационной потенциации, суть, которой заключается в усилении ответов на одиночные тестирующие сенсорные сигналы в течение некоторого времени после окончания ритмической активности. Данный эффект не зависит от количества нейронов в рефлекторном кольце и связан в первую очередь с модификацией синапса в ходе ритмического воздействия.

В научной деятельности И. П. Павлова, длившейся более 60 лет, четко выделяются три периода, три направления. Фундаментальные исследования ученого были посвящены физиологии кровообращения, физиологии пищеварения и созданию новой главы — физиологии высшей нервной деятельности. По физиологии кровообращения И. П. Павлов выполнил 19 исследований, они касались проблем рефлекторной регуляции и саморегуляции кровообращения. В 1883 году И. П. Павлов открыл усиливающий нерв сердца. Примечательно, что в работах по физиологии кровообращения И. П. Павлов обращал внимание на психическое состояние собак как на одно из основных условий строгости эксперимента. «Страх перед неизвестностью, — писал И. П. Павлов, — является одним из самых важных моментов в этой области. Как только животное убедилось на практике в течение первых измерений (кровяного давления) в безопасности тех мероприятий, которым его подвергают, тот час же исчезают все мешающие влияния душевных движений при дальнейших опытах».

В исследованиях физиологии кровообращения И. П. Павловым были заложены основы системного подхода к изучению физиологических функций.