30.Липопротеины. Строение, классификация. Биологическая роль.

Липопротеины - сложные белки. Их простетическая группа представлена разнообразными липидами. Существует несколько классов липидов. Каждый из них выполняет специфическую биологическую функцию.

Структурная классификация липидов. - Простые. Неполярные: 1.омыляемые; 2.жиры (триаглицерины); 3.воска (эфиры); 4.неомыляемые; 5.стероиды (холестерин).  - Сложные. Полярные. Омыляемые: 1.глицерофосфолипиды; 2.сфингофосфолипиды; 3.гликолипиды. 

Обязательным структурным компонентом всех классов липидов (кроме холестерина) являются жирные кислоты. Все жирные кислоты - это длинноцепочечные органические кислоты. Содержат одну карбоксильную группу СООН и длинный неполярный гидрофобный хвост. Поэтому липиды нерастворимы в воде. Они бывают насыщенными и ненасыщенными.

Функциональная классификация липидов:1.резервные; 2.структурные; 3.транспортные. 

В плазме крови присутствуют свободные липопротеины. Они в отличие от остальных липидов растворимы в воде. Это объясняется строением их комплексов.

Различают 4 класса плазменных липопротеинов:1.хиломикроны; 2.липопротеины очень низкой плотности (ЛПОНП); 3.липопротеины низкой плотности (ЛПНП); 4.липопротеины высокой плотности (ЛПВП).

Классификация липопротеинов зависит от их плотности. Плотность - от содержания в них липидов. Чем больше липидов, тем ниже плотность.

Строение плазменных липопротеинов напоминает мицеллу. Ядро их состоит из неполярных гидрофобных липидов. Наружный слой - из полярных частей молекул фосфолипидов и белков. Такое строение обеспечивает растворимость липопротеинов в плазме.

Биологическая роль ЛП состоит в том, что они выполняют транспортную роль. Они переносят экзогенные, всосавшиеся из кишечника триаглицериды и холестерин к жировым депо и печени. От печени, где синтезируются эндогенные фосфолипиды и холестерин, они транспортируются ко всем внутренним органам, где используются. Поэтому липопротеины плазмы называют транспортными формами липидов. Каждый класс липопротеинов транспортирует ту фракцию липидов, которая в нем преобладает.

31.Биосинтез триглицеридов и фосфолипидов.

Синтез триглицеридов происходит из глицерина и жирных кислот (главным образом стеариновой, пальмитиновой и олеиновой). Путь биосинтеза триглицеридов в тканях протекает через образование глицерол-3-фосфата как промежуточного соединения. В почках, а также в стенке кишечника, где активность фермента глицеролкиназы высока, глицерин фосфорилируется за счет АТФ с образованием глицерол-3-фосфата:

Синтез триглицеридов (триацилглицеролов) в тканях происходит с учетом двух путей образования глицерол-3-фосфата и возможности синтеза триглицеридов в стенке тонкой кишки из β-моноглицеридов, поступающих из полости кишечника в больших количествах после расщепления пищевых жиров.

Синтез наиболее важных фосфоглицеридов локализован главным образом в эндоплазматической сети клетки.

Биосинтез фосфатидилэтаноламина. Первоначально этаноламин при участии соответствующей киназы фосфорилируется с образованием фосфо-этаноламина:

Затем фосфоэтаноламин взаимодействует с ЦТФ, в результате чего образуются цитидиндифосфатэтаноламин (ЦДФ-этаноламин) и пирофос-фат (PP_i):

В следующей реакции ЦДФ-этаноламин, взаимодействуя с 1,2-дигли-церидом, образующимся при дефосфорилировании фосфатидной кислоты, превращается в фосфатидилэтаноламин. Реакция катализируется ферментом этаноламинфосфотрансферазой:

ЦДФ-этаноламин + 1,2-диглицерид –> Фосфатидилэтаноламин + ЦМФ.

Биосинтез фосфатидилхолина (лецитина). Фосфатидилэтаноламин является предшественником фосфатидилхолина. В результате последовательного переноса трех метальных групп от трех молекул S-аденозилметионина к аминогруппе остатка этаноламина образуется фосфатидилхолин:

Биосинтез фосфатидилсерина. У млекопитающих фосфатидилсерин образуется в реакции обмена этаноламина на серин следующим путем:

Фосфатидилэтаноламин + L-серин Фосфатидилсерин + Этанолмин.

Существует и второй путь образования фосфатидилсерина, который связан с предварительным вовлечением фосфатидной кислоты в синтез фосфоглицеридов:

Затем происходит перенос серина на фосфатидильный остаток с образованием фосфатидилсерина:

ЦДФ-диглицерид + L-серин –> Фосфатидилсерин + ЦМФ.

Таким же путем образуется фосфатидилинозитол.