4. Гальмування умовних рефлексів.

Відповідність чи невідповідність умовного рефлексу реальній життєвій ситуації залежить від складних взаємозв'язків між процесами збудження і гальмування у головному мозку. Крім того, утворення тимчасового зв'язку відбувається не лише внаслідок взаємодії процесів збудження у певних нервових центрах, а й завдяки гальмуванню функції тих нервових структур, що перешкоджають цьому процесу.

Гальмівні процеси, що виникають під час реалізації різноманітних поведінкових реакцій, можуть бути різними за походженням і характером виявлення. У фізіології вищої нервової діяльності розрізняють дві основні форми гальмування – зовнішнє (безумовне) і внутрішнє (умовне).

Зовнішнє гальмування є природженою властивістю нервової системи, що виявляється ослабленням чи припиненням поточної діяльності. Зовнішнє гальмування умовних рефлексів викликається дією сторонніх подразників. Так, слиновидільний умовний рефлекс у собаки на ввімкнення лампочки припиняється відразу, як тільки показати їй кота. Проте більшість сторонніх подразників викликає лише орієнтовну реакцію, яка при повтореннях сигналу поступово слабшає, що зумовлює поступове зникнення гальмівного стану і відновлення початкового рівня реакції. Такі подразники І. П. Павлов назвав згасальними (тимчасовими) гальмами, до яких належить більшість екстероцептивних подразників.

Однак є такі стимули, ефект яких не слабшає при багаторазовому застосуванні, і тому гальмування, яке вони викликають, також є постійним. Це больові та інтеро-цептивні подразники, які І. П. Павлов назвав постійними гальмами.

Другий вид зовнішнього гальмування – позамежове – виникає при застосуванні надмірних подразнень або за одночасної дії кількох слабких, сумарний ефект яких перевищує межу витривалості нервових клітин. Вважають, що позамежове гальмування запобігає руйнуванню нервових клітин у разі надмірного їх збудження, тобто виконує охоронну роль.

Внутрішнє гальмування, на відміну від зовнішнього, є набутою властивістю нервової системи і формується поступово внаслідок відсутності безумовно- рефлекторного підкріплення умовного сигналу. Розрізняють чотири види цього гальмування: згасальне, диференціювальне, запізнювальне, умовне з яких найбільше значення для формування адекватної поведінки мають згасальне і диференціювальне.

Згасальне гальмування виникає після припинення підкріплення умовного подразника, внаслідок чого умовнорефлекторна реакція поступово згасає. Що міцніший умовний рефлекс, то важче його згасити. Згашений умовний рефлекс може через певний час самовідновитися внаслідок розгальмовування. Самовідновлення попередньо згаслого умовного рефлексу розглядається як класична ознака справжнього тимчасового зв'язку.

Сторонні подразники, які діють під час згасального гальмування, також викликають ефект розгальмування, тобто відновлюють згасаючий умовний рефлекс. Зміцнення згасального гальмування викликає пригнічення не тільки згасаючого умовного рефлексу, а й інших рефлекторних реакцій (вторинне загашування). Кожне чергове загашування умовного рефлексу після його відновлення відбувається швидше, ніж попереднє.

Розгальмовування є однією з форм зовнішнього гальмування: сторонні подразники гальмують будь-який умовнорефлекторний процес – як збудження, так і гальмування, а якщо гальмується гальмування умовного рефлексу, то цей рефлекс виявляється з повною силою, що спостерігається у вигляді розгальмовування.

Диференціювальне гальмування забезпечує спеціалізацію умовного рефлексу, тобто диференціювання (розрізняння) подразників, один з яких підкріплюється, а другий – ні. Наприклад, якщо звук частотою 1000 Гц поєднувати з електрошкірним подразненням, а звук частотою 400 Гц – ні, то на це останнє подразнення розвивається диференціювальне гальмування. Диференціювальне гальмування виконує важливу роль у процесі "шліфування" різних рухових навичок, забезпечуючи їх чітку спеціалізацію.

Диференціювальне гальмування часто використовують в експериментальній роботі для виявлення особливостей сприймання навколишнього світу тваринами, здатність їхніх органів чуття розрізняти подразнення. Проте при цьому слід враховувати екологічне значення подразників, а також особливості рефлекторних реакцій тварини. Так, Л. А. Орбелі, використовуючи слиновидільну методику, не виявив у собак здатності розрізняти монохроматичні кольори. Однак пізніше А. Калішер, а потім і сам Л. А. Орбелі, використовуючи методику вироблення рухових навичок, встановили наявність у собак колірного зору.

Умовне гальмування виробляється в тому разі, коли позитивне подразнення у поєднанні з додатковим не підкріплюється, а застосований окремо умовний сигнал завжди підкріплюється. Наприклад, у собаки вироблено захисний умовний рефлекс (відсмикування лапи від підлоги) на світло. Коли ж світло поєднали зі звучанням дзвоника і цю комбінацію не підкріплювали ударом електричного струму, то ця комбінація подразників не викликала умовнорефлекторної захисної реакції у тварини — вона стала умовним гальмом.

Запізнювальне гальмування утворюється у процесі формування запізнювальних умовних рефлексів. Такі рефлекси утворюються не раптово, а при поступовому відтягуванні початку підкріплення, і в цей початковий період ізольованої дії умовного подразника (недіяльна фаза запізнювального умовного рефлексу) виникає запізнювальне гальмування. Доказом гальмівного механізму недіяльної фази цього рефлексу може бути ефект розгальмування – якщо діє сторонній подразник, запізнення відповіді не спостерігається, умовнорефлекторна реакція починається майже одночасно з умовним подразненням. Біологічне значення запізнювального гальмування полягає в тому, що умовнорефлекторна реакція починається в потрібний момент від початку дії умовного сигналу.

Механізм внутрішнього гальмування не з'ясовано. Згідно з біологічною гіпотезою П. К. Анохіна (1958), в основі механізму внутрішнього гальмування лежить конкурентна боротьба між різними збудженнями, наприклад, сильніше збудження індукційно гальмує сформований умовний рефлекс. Ю. Конорські (1970) вважав: якщо умовне подразнення не підкріплюється, формується самостійний гальмівний умовний рефлекс, незалежний від позитивного. У. Г. Гасанов (1972) показав, що у формуванні гальмівних реакцій беруть участь усі ланки позитивного умовного рефлексу, але вони працюють в іншому режимі, змінюються параметри їхньої діяльності. Ось чому у відповідь на гальмівний сигнал також виникає імпульсна активність нейронів.

Матеріальною основою зовнішнього і внутрішнього гальмування є численні гальмівні нейрони й синапси головного мозку, які активізуються внаслідок надходження в мозок ПД. Активну участь у формуванні внутрішнього гальмування беруть різні підкіркові утвори мозку (центральна сіра речовина середнього мозку, лімбічні структури тощо).