Вопрос 2. Общая характеристика и систематика Царства простейшие

К простейшим относятся одноклеточные организмы. Соответственно ни о каких тканях, органах и их систе­мах не может быть и речи.

Некоторые простейшие спо­собны образовывать колонии, однако клетки в них обычно слабо дифференцированы и относительно независимы друг от друга. Хотя, вероятно, в процессе эволюции ко­лониальные формы явились переходным этапом от одно­клеточных к многоклеточным.

Размеры большинства представителей очень малы — обычно 50—150 мкм, хотя известны и «карлики» (2— 4 мкм) — Piroplasma, и «гиганты» (до 1,5 см) — Porospora gigantea. Таким образом, размеры простейших в большей части микроскопические, однако некоторые имеют размеры больше 1 см

Характерные черты представителей типа.

1. Тело представлено одной клеткой, которая вы­полняет функции целого организма. Она имеет орга­ноиды общего (митохондрии, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи и др.) и специального (пи­щеварительные и сократительные вакуоли, жгути­ки, реснички) назначения. Органоиды, или органел- лы,— это части клетки, имеющие постоянную струк­туру и выполняющие определенную функцию.

2. Наружные покровы — плазматическая мем­брана (у амебы) или уплотненный наружный ее слой — пелликула (у эвглены). Некоторые морские обитатели (фораминиферы, солнечники) имеют на­ружный скелет минерального или органического происхождения в виде раковины.

3. Органоидами движения простейших являются ложноножки, или псевдоподии (у амебы), жгутики (у эвглены) или реснички (у инфузории).

4. Цитоплазма, как правило, неоднородна; в ней можно выделить два слоя — наружный, более свет­лый и гомогенный (эктоплазма), и внутренний, зернистый (эндоплазма), в котором содержатся различ­ные органоиды и включения.

5. Клетка простейшего содержит одно или не­сколько ядер.

6. Простейшие в большинстве своем являются гетеротрофами и питаются бактериями, гниющими органическими остатками, соками или кровью хозя­ина, в организме которого они обитают. Переварива­ние пищи происходит в пищеварительных вакуолях, питательные вещества всасываются в цитоплазму, а непереваренные остатки выбрасываются из клет­ки. Жидкие продукты обмена и излишки воды выде­ляются с помощью сократительных вакуолей.

7. Дыхание осуществляется всей поверхностью тела, частично в нем участвуют сократительные ва­куоли.

8. Раздражимость — ответная реакция организ­ма на внешние воздействия — проявляется в виде таксисов.

9. Одноклеточные размножаются бесполым и половым способами. Бесполое размножение начина­ется с митотического деления ядра, за которым сле­дует деление клетки надвое (амеба, эвглена, инфузо­рия) или многократное деление шизогония (спорови­ки). При половом размножении клетка простейшего функционально преобразуется в гамету. Гаметы сли­ваются, и образовавшаяся зигота дает начало ново­му организму. Для одноклеточных характерен поло­вой процесс, который называется конъюгацией (ин­фузория).

10. Клетки одноклеточных характеризуются определенным жизненным циклом, который пред­ставляет собой совокупность последовательных зако­номерно повторяющихся стадий развития. У боль­шинства представителей в течение жизненного цик­ла происходит чередование бесполого и полового размножения.

11. Неблагоприятные условия окружающей сре­ды (изменения температуры и влажности) однокле­точные переносят в состоянии цисты. При инцисти- ровании (образовании цисты) клетка округляется, сжимается, отбрасывает или втягивает органоиды движения и покрывается плотной оболочкой. Ци­ста — это покоящаяся стадия. При наступлении бла­гоприятных условий происходит эксцистирование — сбрасывание оболочки, восстановление органоидов движения и активного образа жизни простейшиго.

Строение клеток простейших типично для эукариот. Они состоят из одного или нескольких ядер с хромо­сомами, отделенных ядерной мембраной от цитоплазмы, которая ограничена от окружающей среды цитоплазматической мембраной. У многих цитоплазма дифферен­цирована на два слоя — плотный наружный (эктоплаз­му) и внутренний подвижный (эндоплазму). В цитоплаз­ме располагаются: митохондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, центриоли, структуры клеточного скелета, запасные вещества (гли­коген, жировые включения), вакуоли.

Органоиды простейших, характерные только для этой группы животных: стигмы (световосприятие), трихоцисты (защита), сократительные вакуоли (осморегуляция) и др.

Органоиды фотосинтеза, имеющиеся у растительных жгутиконосцев, называются хроматофорами. Органоиды движения простейших представлены псевдоподиями, ресничками, жгутиками.

Основная масса простейших является гетеротрофами, некоторые способны фотосинтезировать. Питание осуществляется по типу внутриклеточного пищеваре­ния за счет фаго- и пиноцитоза, т.е. они способны поглощать не только растворенную органику, но и твердые частицы. Пищеварительной сис­темы нет, ее функции выполняют пищеварительные вакуоли.

Хотя нервной системы нет, простейшие обладают раздражимостью — реагируют на внешние воздействия положительными или отрицательными таксисами (дви­жениями).

Дыхание осуществляется всей поверхностью клет­ки, движение цитоплазмы обеспечивает перемещение ве­ществ в клетке. Функцию выделения выполняют сокра­тительные вакуоли.

Простейшие могут размножаться бесполым и по­ловым путем. Бесполое размножение осуществляется главным образом путем простого и множественного (ши­зогония) деления. Для многих групп простейших свой­ственен половой процесс — копуляция и конъюгация. При конъюгации происходит слияние ядер разных кле­ток, а при копуляции сливаются целые клетки (в этом плане клетка простейших аналогична гамете многокле­точных).

Среди простейших известны как свободноживущие формы, так и паразиты. Представители царства спо­собны жить только в водной среде, поэтому, заселив Мировой океан, пресные воды и почву, они не смогли «завоевать» поверхность суши и воздух.

Биологическое значение простейших огромно. В оке­ане они входят в состав планктона, который служит пи­щей многим организмам. Формы-паразиты вызывают ряд заболеваний растений и животных, в том числе человека.

Простейшие появились около 1,5 млрд. лет назад.

Из семи типов простейших четыре (асцетоспоридии, апикомплексы, микроспоридии, миксоспоридии) являются паразитами и поэтому в процессе эволюции могут возникнуть только после появления многоклеточных животных, их хозяев.

Лабиринтулы вследствие особенностей своего строения рассматриваются как вариант переходных форм от одноклеточности к многоклеточности.

Инфузории – самые высокоорганизованные простейшие, многие из них обладают надклеточным уровнем организации.

Отсюда следует, что предков простейших следует искать среди саркомастигофор. Большинство ученых считает, что первые простейшие были бесхлорофилльными амебоидными жгутиконосцами. Подобные виды существуют в настоящее время, они объединены в группу ризомастигин (например, Mastigamoeba aspera). От них произошли остальные группы простейших и многоклеточные животные. Одной из ступеней, ведущих к появлению многоклеточных, являются колониальные жгутиковые простейшие.

Тип саркомастигофоры

Подтип Саркодовые (Sarcodina)

Класс Корненожки (Rhizopoda)

Для корненожек характерны органоиды движения типа лобоподий или ризоподий. Ряд видов образует органическую или минеральную раковинку. Основной способ размножения – бесполое путем митотического деления клетки надвое. У некоторых видов наблюдается чередование бесполого и полового размножения.

К классу Корненожки относятся отряды: 1) Амебы, 2) Раковинные амебы, 3) Фораминиферы.

Отряд Амебы (Amoebina)

Представители этого отряда никогда не образуют раковинку. Размножение – бесполое путем митотического деления клетки надвое.

Большинство амеб ведет свободный образ жизни, обитая в морских или пресных водоемах, влажной почве. Некоторые виды являются паразитами человека и животных (дизентерийная амеба), некоторые – комменсалами (кишечная амеба, ротовая амеба).

Амеба протей (Amoeba proteus) обитает в пресных водоемах. Достигает в длину 0,5 мм. Имеет длинные псевдоподии, одно ядро, оформленного клеточного рта и порошицы нет.

Питается бактериями, водорослями, частицами органических веществ и др. Процесс захвата твердых пищевых частиц происходит с помощью псевдоподий и называется фагоцитозом. Вокруг захваченной пищевой частицы формируется фагоцитозная вакуоль, в нее поступают пищеварительные ферменты, после чего она превращается в пищеварительную вакуоль. Процесс поглощения жидких пищевых масс называется пиноцитозом.

Кроме пищеварительных вакуолей имеется сократительная вакуоль, удаляющая излишки воды из организма амебы.

При неблагоприятных условиях амеба инцистируется. Цисты устойчивы к высыханию, низким и высоким температурам, течениями воды и воздушными потоками переносятся на большие расстояния. Попав в благоприятные условия, цисты раскрываются, и из них выходят амебы.

Отряд Раковинные амебы (Testacea)

Представители этого отряда – пресноводные бентосные организмы, некоторые виды обитают в почве. Имеют раковинку, размеры которой варьируют от 50 до 150 мкм. Раковинка может быть: а) органической («хитиноидной»), б) из кремниевых пластинок, в) инкрустированной песчинками. Размножаются делением клетки надвое. При этом одна дочерняя клетка остается в материнской раковинке, другая строит себе новую. Ведут только свободный образ жизни.

Отряд Фораминиферы (Foraminifera)

Фораминиферы обитают в морских водоемах, входят в состав бентоса (бентос это организмы, обитающие на грунте и в грунте дна рек, морей и океанов), за исключением семейств Глобигерины и Глобороталиды, ведущих планктонный образ жизни. Фораминиферы имеют раковины, размеры которых варьируются от 20 мкм до 5–6 см, у ископаемых видов фораминифер – до 16 см (нуммулиты). Раковины бывают: а) известковыми (наиболее распространенные), б) органические из псевдохитина, в) органические, инкрустированные песчинками. Известковые раковины могут быть однокамерными или многокамерными. Перегородки между камерами пронизаны отверстиями. Очень длинные и тонкие ризоподии выходят как через устье раковины, так и через многочисленные поры, пронизывающие ее стенки. Число ядер – от одного до множества. Размножаются бесполым и половым способами, которые чередуются друг с другом. Половое размножение – изогамного типа.

Фораминиферы играют важную роль в формировании осадочных пород (мел, нуммулитовые известняки, фузулиновые известняки и др.). В ископаемом состоянии фораминиферы известны с кембрийского периода. Для каждого геологического периода характерны свои массовые виды фораминифер. Эти виды являются руководящими формами для определения возраста геологических пластов.

Класс Радиолярии, или Лучевики (Radiolaria)

Радиолярии – морские планктонные саркодовые, имеющие внутренний «скелет». В «скелете» выделяют центральную скелетную капсулу и радиальные иглы. Форма «скелета» чрезвычайно разнообразна, химический состав – оксид кремния или сульфат стронция.

Скелеты отмерших радиолярий, опускаясь на дно, образуют радиолярный ил, входят в состав осадочных пород – радиоляритов (трепел, яшмы, сланцы, кремнистые глины). В ископаемом состоянии радиолярии известны с кембрийского периода. Некоторые древние виды также являются руководящими формами для определения возраста геологических пластов.

Класс Солнечники (Heliozoa)

Солнечники обитают в морских и пресных водоемах. Органоиды захвата пищи – аксоподии. У большей части видов внутренний «скелет» отсутствует. У всех солнечников из шаровидного тела подобна лучам солнца расходятся плотные прямые нитевидные ложноножки; в цитоплазме расположено одно или несколько ядер (до 500). В пресных водоемах часто встречается планктонный актиносфериум и эпибионт клатрулина. Оба вида питаются инфузориями, жгутиконосцами, коловратками.

Чтобы захватить крупную добычу (коловраток, ресничных червей), несколько солнечников объединяются вместе. Добычу, скорее всего, убивают ядом.

Подтип Жгутиконосцы (Mastigophora)

Насчитывают около 6 тыс. видов жгутиконосцев. Для представителей этой группы характерно наличие одного или нескольких жгутиков. Форма их тела раз­лична, но чаще всего овальная, шаровидная или веретеновидная. Некоторые жгутиковые способны образовы­вать псевдоподии. Практически все жгутиконосцы име­ют уплотненную эктоплазму, которая образует пеллику­лу: некоторые имеют кроме того дополнительные наруж­ные оболочки.

Среди жгутиконосцев есть автотрофы (эвглены, хла­мидомонады), гетеротрофы (перанемы — «хищники», питающиеся бактериями), сапрофиты (астазия) и пара­зиты (трипаносомы). Некоторые (напр., эвглены) в зави­симости от условий окружающей среды способны пере­ходить с одного типа литания на другой.

Размножение бесполое, у ряда форм — половое (ко­пуляция).

Свободноживущие жгутиконосцы обитают в морях и пресных водоемах.

В зависимости от типа питания подтип разделяют на два класса — растительные и животные жгутиконосцы.

К классу растительные жгутиконосцы относятся эвглена зеленая, хламидомонады.

Растительных жгутиконосцев, особенно способных к миксотрофному питанию, помещают в самое основа­ние филогенетического древа эукариот. Считается, что от близких к ним форм в древности произошли все ос­новные группы эукариот.

Зоомастигофоры. Возбудитель сонной болезни – виды трипаносом, встречающиеся в ряде районов Африки. Паразитируют в организме человека и копытных млекопитающих. В организме хозяина локализуются в крови, лимфе, спинномозговой жидкости, тканях спинного и головного мозга. Переносчиком этих видов трипаносом является муха це-це. Для последних стадий заболевания характерны истощение, мышечная слабость, депрессия, нарастающая сонливость.

Тип Апикомплексы (Apicomplexa)

К апикомплексам относятся паразитические простейшие, многие из которых являются возбудителями опасных заболеваний человека и животных. Для жизненного цикла этих простейших характерно чередование полового и бесполого поколений и смена хозяев. Хозяин, в котором паразит размножается половым способом, называется окончательным, бесполым способом – промежуточным. На протяжении большей части жизненного цикла у апикомплексов отсутствуют органоиды движения, жгутики имеет только фаза гамет. Молодые фазы развития (спорозоиты, мерозоиты) на переднем, апикальном конце тела имеют особый комплекс органоидов (коноид, роптрии), способствующих проникновению в клетки хозяина. Из-за наличия этого особого апикального комплекса органоидов тип получил свое название.

Жизненный цикл споровиков рассмотрим на при­мере малярийного плазмодия, вызывающего малярий­ную лихорадку у человека.

Бесполое размножение плазмодия осуществляется в теле человека, а половой процесс — в малярийном ко­маре рода анофелес.

Спорозоиты (бесполое поколение) попадают в кровь человека при укусе зараженным комаром, доставляют­ся с ее током в печень, проникают в ее клетки и начи­нают активно расти и размножаться путем шизогонии (множественного деления). После одного или несколь­ких бесполых поколений в печени, плазмодии выходят в кровяное русло и проникают в эритроциты. Здесь они снова размножаются множественным делением. После каждого цикла шизогонии, образующиеся на этой ста­дии мерозоиты выходят в кровь, при этом эритроцит лопается и в кровь выбрасываются токсические веще­ства — продукты жизнедеятельности плазмодия. Имен­но эти токсины обусловливают клинические проявле­ния малярии.

После нескольких циклов шизогонии в эритроци­тах, плазмодии перестают делиться и преобразуются в гаметоциты, половое поколение, которые позднее обра­зуют гаметы. Теперь гаметоциты должны попасть в ко­мара. Его заражение происходит во время укуса; гамето­циты выходят из эритроцитов и превращаются в гаме­ты. В полости кишечника комара гаметы попарно сли­ваются, образуя зиготу. Она проникает в гемолимфу и инцистируется. Здесь происходит множественное деле­ние ядра зиготы и отпочковывание от образовавшейся многоядерной массы спорозоитов. Последние из гемолим­фы мигрируют в слюнные железы комара. Теперь они готовы к попаданию в кровь человека. Цикл замыкается.

Тип Инфузории (Ciliophora)

Инфузории – высокоорганизованные простейшие со сложной системой органоидов. Органоиды движения – реснички. Реснички имеют сходное строение со жгутиками, отличаясь от них меньшей длиной. Характерный признак инфузорий – наличие двух типов ядер: крупного полиплоидного ядра – макронуклеуса и мелкого диплоидного – микронуклеуса (ядерный дуализм). Макронуклеусы регулируют клеточный метаболизм, микронуклеусы участвуют в размножении. Прохождение пищи осуществляется через цитостом (клеточный рот) и цитофаринкс (клеточную глотку), глотка открывается непосредственно в эндоплазму. Непереваренные остатки выбрасываются через цитопрокт (порошицу). Органоиды осморегуляции состоят из резервуара сократительной вакуоли и приводящих каналов, содержимое резервуаров изливается через выделительные поры. В эктоплазме многих инфузорий находятся особые органоиды защиты – трихоцисты. При неблагоприятных условиях инфузории инцистируются.

Бесполое размножение – поперечное митотическое деление клетки надвое – чередуется с половым процессом (конъюгацией), у сосущих инфузорий – почкование.

Тип инфузории подразделяется на классы: 1) Ресничные инфузории, 2) Сосущие инфузории.

Класс Ресничные инфузории (Ciliata)

Инфузория-туфелька (Paramecium caudatum) обитает в пресных водоемах. В состав клеточной оболочки входит гибкая тонкая пелликула, придающая телу постоянную форму. Под пелликулой располагается прозрачный слой эктоплазмы, в котором находятся опорные фибриллы, базальные тельца ресничек и трихоцисты. Трихоцисты – мелкие округлые органоиды, которые под действием раздражителя выбрасывают тонкие остроконечные нити. Трихоцисты являются органоидами защиты и нападения. Все тело покрыто ресничками.

Сосущие инфузории не имеют ресничек, цитостома и околоротовой воронки. Так же, как ресничным инфузориям, сукториям свойственен ядерный дуализм, то есть они имеют ядра двух типов – макронуклеусы и микронуклеусы. От тела отходят радиальные щупальца, представляющие собой ловчий аппарат. Внутри каждого щупальца проходит канал, на конце – капелька липкого секрета. Питаются суктории другими простейшими. Проплывающее мимо простейшее, коснувшись щупалец суктории, прилипает к ним. Затем содержимое жертвы по каналам щупалец перетекает в эндоплазму сосущей инфузории

Среди инфузорий имеются и хищные виды, нападающие на других микроскопических животных. Интересны сосущие инфузории, снабженные особыми трубочками. Поймав с помощью последних живую добычу (обычно инфузорию другого вида), эти животные сначала убивают ее ядовитыми выделениями, а затем высасывают. Питание многих свободнодвижущихся инфузорий бактериями позволяет считать их санитарами водоемов. Одна инфузория туфелька за 1 ч может поглотить тысячи бактерий.

Ряд инфузорий ведут паразитический образ жизни. Так, инфузория балантидиум (Balantidium) поселяется в толстых кишках человека. Инфузории ихтиофтириусы (Ichtyophthirius), поселяясь на жабрах и в коже карпов, форелей и других рыб, вызывают воспаление тканей и могут привести к гибели рыб.

Тип Пластинчатые (Placozoa)

Пластинчатые – самые примитивные из современных многоклеточных животных. К этому типу относятся лишь два вида одного рода морских животных – трихоплаксов.

Трихоплакс (Trichoplax adhaerens) – очень сильно уплощенное морское животное, обитающее на водорослях. Напоминает амебу, поскольку при движении контуры тела меняются. Движется при помощи жгутиковых клеток, покрывающих тело. Внутри тела располагаются веретеновидные и амебоидные клетки.

У трихоплакса обнаружено два способа питания: 1) внеклеточное, 2) фагоцитоз. При первом способе клетки «брюшной» стороны выделяют ферменты, которые переваривают бактерии, покрывающие водоросли.

При втором способе пищевые частицы биением жгутиков загоняются на спинную сторону. Здесь эти частицы поглощаются веретеновидными клетками, которые выдвигаются наружу между жгутиковыми клетками. После поглощения пищевой частицы веретеновидная клетка становится амебоидной и погружается внутрь трихоплакса.

Размножаются трихоплаксы бесполым и половым способами. Бесполое размножение осуществляется или путем деления тела надвое, или путем отпочковывания «бродяжек». Трихоплакс обладает высокой способностью к регенерации.

Трихоплаксы, по-видимому, являются потомками первых многоклеточных животных на Земле. Их строение соответствует строению «фагоцителлы», гипотетического организма, предложенного И.И. Мечниковым для объяснения механизма происхождения многоклеточных животных.

Тип Губки (Porifera, или Spongia)

Строение и классы губок.

Губки – древние примитивные многоклеточные животные. Обитают в морских, реже пресных водоемах. Ведут неподвижный прикрепленный образ жизни. Являются фильтраторами. Большая часть видов образует колонии. Не имеют тканей и органов. Почти все губки обладают внутренним скелетом. Скелет образуется в мезоглее, может быть минеральным (известковым или кремниевым), роговым (спонгиновым) или смешанным (кремниево-спонгиновым).

Выделяют три типа строения губок: аскон (асконоидный), сикон (сиконоидный), лейкон (лейконоидный).

Наиболее просто организованные губки асконоидного типа имеют форму мешка, который основанием прикреплен к субстрату, а устьем (оскулумом) обращен кверху.

Наружный слой стенки мешка образован покровными клетками (пинакоцитами), внутренний – воротничковыми жгутиковыми клетками (хоаноцитами). Хоаноциты выполняют функцию фильтрации воды и фагоцитоза.

Между наружным и внутренним слоями располагается бесструктурная масса – мезоглея, в которой находятся многочисленные клетки, в том числе образующие спикулы (иглы внутреннего скелета). Все тело губки пронизано тонкими каналами, ведущими в центральную атриальную полость. Непрерывная работа жгутиков хоаноцитов создает ток воды: поры → поровые каналы → атриальная полость → оскулум. Питается губка теми пищевыми частицами, которые приносит вода.

Наиболее сложный тип губок – лейкон. Для губок этого типа характерен мощный слой мезоглеи с множеством скелетных элементов. Внутренние впячивания погружаются вглубь мезоглеи и приобретают вид жгутиковых камер, соединяющихся выносящими каналами сатриальной полостью.

Губки обладают очень высокой способностью к регенерации.

Размножаются бесполым и половым способами. Бесполое размножение осуществляется в форме наружного почкования, внутреннего почкования, фрагментации и пр. При половом размножении из оплодотворенной яйцеклетки развивается бластула, состоящая из одного слоя клеток, имеющих жгутики. Затем часть клеток мигрирует внутрь и превращается в амебоидные клетки. После того, как личинка оседает на дно, происходит перемещение жгутиковых клеток внутрь, они становятся хоаноцитами, а амебоидные клетки выходят на поверхность и превращаются в пинакоциты.

Тип Кишечнополостные (Coelenterata)

Кишечнополостные обитают в морских, редко – в пресных водоемах. Образ жизни – планктонный или бентосный. Морфологические формы, приспособленные к планктонному образу жизни, называются медузами. Морфологические формы, приспособленные к бентосному образу жизни, называются полипами. Некоторые виды образуют колонии из полипоидных или медузоидных особей.

Для кишечнополостных характерна радиальная симметрия. Клетки в их телах располагаются двумя слоями (двуслойные животные). Наружный слой клеток называется эктодермой, внутренний слой – энтодермой. Между эктодермой и энтодермой находится или тонкая базальная мембрана, или мезоглея – студенистый неклеточный слой. Все кишечнополостные имеют гастральный (напоминающий гаструлу) тип строения: представляют собой двухслойный «мешок» с полостью внутри. Эта полость тела открывается наружу одним ротовым отверстием и называется кишечной или гастральной.

В эктодерме произошла дифференциация клеток на эпителиально-мускульные, стрекательные, промежуточные (интерстициальные) и нервные. Наличие стрекательных клеток – специфический признак типа Кишечнополостные. Энтодерма подразделяется на эпителиально-мускульные и железистые клетки. Нервные клетки соединяются своими отростками, образуя нервную систему диффузного типа.

Пищеварение происходит в гастральной полости и становится полостным, но сохраняется и внутриклеточное пищеварение, так как клетки энтодермы способны к фагоцитозу. Непереваренные остатки пищи удаляются из организма через ротовое отверстие. Железистые клетки секретируют в гастральную полость пищеварительные ферменты.

Размножение – бесполое (почкование) и половое. Для многих кишечнополостных характерно чередование поколений.

Тип подразделяется на три класса: 1) Гидроидные (Hydrozoa), 2) Сцифоидные медузы (Scyphozoa), 3) Коралловые полипы (Anthozoa).

Гидроидные полипы. Гидра. Обелия.

Обитают в морских, редко – в пресных водоемах. Гидроидные – наиболее просто организованные кишечнополостные: гастральная полость без перегородок, нервная система без ганглиев, половые железы развиваются в эктодерме. Нередко образуют колонии. У многих в жизненном цикле имеется смена поколений: полового (гидроидные медузы) и бесполого (полипы)

Обелия (Obelia sp.) – колония морских гидроидных полипов (рис. 3). Колония имеет вид кустика и состоит из особей двух видов: гидрантов и бластостилей. Эктодерма членов колонии выделяет скелетную органическую оболочку – перидерму, которая выполняет функции опоры и защиты

Большая часть особей колонии – гидранты. Строение гидранта напоминает строение гидры. В отличие от гидры: 1) рот расположен на ротовом стебельке, 2) ротовой стебелек окружен множеством щупалец, 3) гастральная полость продолжается в общем «стебле» колонии. Пища, захваченная одним полипом, распределяется между членами одной колонии по разветвленным каналам общей пищеварительной полости.

Бластостиль имеет вид стебелька, не имеет рта и шупалец. От бластостиля отпочковываются медузы. Медузы отрываются от бластостиля, плавают в толще воды и растут. Форму гидроидной медузы можно сравнить с формой зонтика. Между эктодермой и энтодермой находится студенистый слой – мезоглея. На вогнутой стороне тела, в центре, на ротовом стебельке находится рот. По краю зонтика свешиваются многочисленные щупальца, служащие для ловли добычи (мелкие рачки, личинки беспозвоночных и рыб). Число щупалец кратно четырем. Пища изо рта попадает в желудок, от желудка отходят четыре прямых радиальных канала, опоясывающие край зонтика медузы. Способ движения медузы «реактивный», этому способствует складка эктодермы по краю зонтика, называемая «парусом». Нервная система диффузного типа, но имеются скопления нервных клеток по краю зонтика.

Четыре гонады образуются в эктодерме на вогнутой поверхности тела под радиальными каналами. В гонадах формируются половые клетки.

Из оплодотворенной яйцеклетки развивается личинка паренхимула, соответствующая подобной личинке губок. Затем паренхимула преобразуется в двухслойную личинку планулу. Планула, поплавав при помощи ресничек, оседает на дно и превращается в нового полипа. Этот полип путем почкования образует новую колонию.

Для жизненного цикла обелии характерно чередование бесполого и полового поколений. Бесполое поколение представлено полипами, половое – медузами.

Класс Сцифоидные (Scyphozoa)

Сцифоидные медузы: аурелия, цианея, корнерот

Сцифоидные – кишечнополостные, специализированные к планктонному образу жизни. Большая часть жизненного цикла проходит в форме плавающих медуз, фаза полипа кратковременна или отсутствует.

У сцифоидных медуз – такой же план строения, как у гидроидных медуз. В отличие от гидроидных, сцифоидные медузы имеют: 1) более крупные размеры, 2) сильно развитую мезоглею, 3) более развитую нервную систему с восемью обособленными ганглиями, 4) энтодермальные гонады, 5) желудок, разделенный на камеры. Способ передвижения – «реактивный», но поскольку сцифоидные не имеют «паруса», передвижение достигается за счет сокращения стенок зонтика. По краю зонтика располагаются комплексные органы чувств – ропалии. Каждый ропалий содержит «обонятельную ямку», орган равновесия и стимуляции движения зонтика – статоцист, светочувствительный глазок. Сцифоидные медузы – хищники, однако глубоководные виды питаются погибшими организмами.

Аурелия (Aurelia aurita) – одна из самых распространенных медуз. По краю зонтика располагаются мелкие щупальца. На вогнутой стороне в центре зонтика на коротком стебельке находится рот. Края рта вытянуты в четыре ротовые лопасти. Стрекательные клетки располагаются на щупальцах и ротовых лопастях. По краю зонтика располагаются восемь ганглиев (скоплений нервных клеток), над ними – восемь ропалий. Ропалия представляет собой укороченное щупальце, внутри которого находится один статоцист, а по бокам – два глазка. На соседних укороченных щупальцах располагаются обонятельные ямки. Глазки обладают светочувствительной функцией.

Медузы – раздельнополые животные. Гонады образуются в энтодерме карманов желудка, имеют подковообразную форму. Созревшие половые клетки выделяются через рот медузы. Оплодотворение наружное. Яйца развиваются в складках ротовых лопастей. Внутри яйца формируется личинка планула. Планула покидает тело материнской особи. Проплавав некоторое время, планула опускается на дно и превращается в одиночного полипа – сцифистому. Сцифистома размножается почкованием, подобным почкованию гидры. Через некоторое время сцифистома преобразуется в стробилу, при этом щупальца сцифистомы укорачиваются, а на теле появляются поперечные перетяжки. Процесс поперечного деления называется стробиляцией. Путем стробиляции от стробилы отделяются молодые медузки – эфиры. Эфиры постепенно превращаются во взрослых медуз.

Класс Коралловые полипы (Anthozoa)

Актинии. Коралловые рифы

Коралловые полипы – морские колониальные, иногда одиночные полипы. По размерам коралловые полипы крупнее гидроидных. Тело имеет цилиндрическую форму, на верхней стороне тела располагается ротовое отверстие, окруженное щупальцами. Рот ведет в эктодермальную глотку. Кишечная полость разделена перегородками на камеры. Особенность коралловых полипов – наличие наружного (образованного эктодермой) или внутреннего (образованного мезоглеей) скелета. Отсюда – важнейшая роль коралловых полипов в образовании рифов. Встречаются коралловые полипы, лишенные скелета. Большая часть видов – раздельнополые животные. Гонады образуются в эндодерме. Размножение бесполое – почкованием, и половое – с метаморфозом, через стадию свободно плавающей личинки – планулы. Чередования поколений нет, поскольку медузоидная стадия отсутствует.

Коралловые полипы подразделяется на два подкласса: 1) Восьмилучевые кораллы (Octocorallia), 2) Шестилучевые кораллы (Hexacorallia).

К подклассу Шестилучевые кораллы относятся отряды: 1) Актинии, 2) Мадрепоровые кораллы и др.

Актинии – крупные одиночные полипы, лишенные скелета. Имеют самую разнообразную окраску, часто яркую, за что их называют морскими анемонами (рис. 3, 4). Могут медленно перемещаться на мускулистой подошве. Некоторые виды актиний вступают в симбиоз с раками-отшельниками. Рак-отшельник служит для актинии средством передвижения, а актиния своими щупальцами со стрекательными клетками защищает рака от врагов.

Гребневики — морские свободноплавающие, реже ползающие по дну животные. Один вид ведет прикрепленный образ жизни. Как и у кишечнополостных, тело двухслойное с мезоглеей между эктодермой и энтодермой. Несмотря на некоторое, сходство с медузами, гребневики не идентичны ни медузам, ни полипам. Общее строение тела обнаруживает сочетание двух и восьмилучевого типов симметрии. Двигаются гребневики при помощи видоизмененных ресничек. Характернейшая черта этих организмов — наличие клейких клеток. Насчитывается около 90 видов гребневиков из единственного класса с тем же названием.

Класс гребневики (ctenophora)

Форма тела гребневиков чаще мешковидная.

На нижнем оральном полюсе расположен рот, противоположный полюс называют аборальным. Рот ведет в щелевидную энтодермальную глотку, имеющую форму сплющенной трубки, которая переходит в желудок. От желудка тремя ярусами отходят радиальные каналы. Часть из них впадает в меридиональные каналы, идущие параллельно поверхности тела от аборального полюса к оральному. Концы меридиональных каналов слепо замкнуты. Соответственно меридиональным каналам на поверхности тела проходит 8 ребер, на которых сидят гребневые пластинки — органы движения гребневиков. Каждая пластинка состоит из слившихся ресничек. У большинства гребневиков есть пара щупалец в виде длинных арканчиков, служащих для захвата добычи. Эпителий щупалец содержит клетки, выделяющие клейкий секрет. Пойманная щупальцами добыча заглатывается краями широкого щелевидного рта. Нервная система гребневиков состоит из поверхностного сплетения нервных клеток, из которых под рядами гребных пластинок образуются плотные тяжи, идущие к аборальному полюсу. Здесь имеются 4 ганглиозные массы, играющие роль координирующего центра. Над этим сплетением помещен аборальный орган, который представляет собой статолит, лежащий на четырех изогнутых дужках. Последние — образование из слившихся жгутиков рецепторных клеток, связанных с аборальным органом. Аборальный орган регулирует движение и выполняет функции органа равновесия.

Гребневики — гермафродиты, и их половые клетки происходят из энтодермы. Зрелые половые клетки сначала попадают в меридиональные каналы, а оттуда через рот наружу. Жизненный цикл протекает без метаморфоза. Дробление яйца полное и неравномерное. Гаструла образуется путем инвагинации.

Гребневики – единственные первично планктонные кишечнополостные, что доказывается способом их движения и присутствием у них аборального органа. Число видов невелико. Заметного практического значения для человека гребневики не имеют.