Регуляция движения.
Спинной мозг и кора больших полушарий осуществляет ряд рефлексов:
рефлексы на растяжение—миотатические и сухожильные, например коленный.
кожно сгибательные рефлексы—одергивание рук и ног при уколах и ожогах.
разгибательный рефлекс—отталкивание от опоры- ходьба и бег.
перекрестные рефлексы—это когда элементарные рефлексы складываются в более сложные и осуществляют регуляцию деятельности мышц- антогонистов, ритмических и шагательных рефлексов и т.д.
Для сгибания в суставе необходимо не только сокращение мышц сгибателей, но и одновременно расслабление мышц-разгибателей. При этом в мотонейронах мышц-сгибателей возникает процесс возбуждения, а в мотонейронах мышц-разгибателей — торможение. При разгибании сустава наоборот —тормозятся центры сгибателей и возбуждаются центры разгибателей. Такие координационные взаимоотношения между моторными центрами спинного мозгах называются реципрокной или взаимосочетанной иннервацией мышц-антагонистов.
Ритмические рефлексы являются v. оставной частью сложных двигательных действий, например шагательные рефлексы - основные механизмы заложены в спинном мозге - согласование ритма и фаз движения, приспособления движения к нагрузке на мышцы. В среднем мозге расположены нейроны локомоторной области, которые включают этот механизм и регулируют мощность работы мышц, обеспечивая примитивную форму локомоции - без ориентации в пространстве. Нейроны промежуточной продольной зоны коры мозжечка согласуют позные реакции с движениями. Они выполняют точные реакции по ходу движения т.е. коррекция ошибок и адаптация моторных программ к текущей ситуации. Программирование последующего шага осуществляется на основе предыдущего анализа и согласованием движения рук и ног - регуляцией активности мышц-разгибателей, обеспечивающих опорную фазу движения.
Отделы ретикулярной формации влияют на силу и темп сокращения мышц (активируют и угнетают) подкорковые ядра организуют автоматическое протекание и содружественные движения конечностей. Плавность ритмических движения обеспечивают премоторные отделы коры, мозжечок обеспечивает четкое поддержание темпа ритмических движений.
Роль различных отделов коры больших полушарий в регуляции движений.
В двигательном акте участвуют практически все отделы коры больших полушарий. Моторная область коры - прецентральная извилина посылает импульсы к отдельным мышцам. Вторичные поля премоторной области осуществляют объединение всех элементов движения, регулируют тонус мышц .
Постцентральная извилина коры представляет собой общечувствительное поле обеспечивающее субъективное ощущение движений.
Нижнетеменные области коры - задние третичные поля формируют представление о взаимном расположении различных частей и положении тела в пространстве, обеспечивающую точную адресацию моторных команд к отдельным мышцам и пространственную ориентацию движения. Области коры, относящиеся к лимбической системе ( нижние и внутренние части коры), ответственные за эмоциональную окраску движений и управление их вегетативными компонентами.
Высшая регуляция произвольных движений принадлежит переднелобным областям, передние третичные поля, где помимо обычных вертикальных колонок нейронов существует принципиально новый тип функциональной единицы - в форме замкнутого нейронного кольца. Это обеспечивает кратковременную память между временем прихода сенсорной информации и формированием эфферентной команды, что служит основой сенсомоторной интеграции при программировании движения. Функция переднелобной, третичной области коры является сознательная оценка текущей ситуации и предвидение возможного будущего, выработка целей и задачи поведения, программирование произвольных движений, контроль и коррекция. Соответствие действий поставленным задачам придает движениям человека определенную целесообразность и осмысленность.
Речевая регуляция движений речевым воздействиям подчинены и могут программироваться в лобных долях в ответ на поступающие извне словесные сигналы и участие внешней или внутренней речи ( мышления ) человека. В этой функции принимают участие центр речи Вернике, расположенный в левом полушарии мозга и моторный центр Брока. Афферентная импульсация от речевой мускулатуры является важным ориентиром дополняющим проприорецептивные сигналы от работающих мышц, а формирующиеся на речевой основе избирательные связи в коре облегчают задачу при составлении моторных программ. Эта система появляется в 3-4 года.
Внешняя речь сменяется шепотом и осуществляется переход на внутреннюю речь - важный регулятор моторных действий взрослого человека. Нисходящие моторные системы - информация от высших отделов к нижележащим отделам через пирамидную и экстрапирамидную системы. Основные нисходящие пути (на основе нервных окончаний, находящихся в спинном мозге) делятся на:
1 .более молодая латеральная, ее волокна оканчиваются в боковых частях спинного мозга, связанная в основном с мускулатурой дистальных звеньев конечностей (корково-спинальная и красноядерно-спинальную системы).
2.более древнюю - медиальные волокна оканчивающиеся во внутренних (медиальных) частях белого вещества, связанную с мускулатурой туловища и проксимальных (начальных) звеньев конечностей (состоящей из вестибуло- спинальной и ретикуло-спинальной систем).
Пирамидная система выполняет три основных функции:
посылает мотонейронам спинного мозга импульсы—команды к движениям (пусковые влияния);
изменяет проведение нервных импульсов во вставочных нейронах, облегчая протекание нужных в данный момент спинномозговых рефлексов;
3.осуществляет контроль за потоками афферентных сигналов в нервные центры, выключая постороннюю информацию и обеспечивая обратные связи от работающих мышц.
Волокна пирамидной системы вызывают преимущественно возбуждение мотонейронов мышц- сгибателей, мышц верхних конечностей, в частности на мышцы пальцев рук.
Экстрапирамидная система оказывает обобщенное воздействие на позно- тонические реакции организма от коры мозжечка, промежуточного мозга и подкорковых ядер, которые передаются через корково -красноядерноспинномозговой путь, составляющий единое целое с медленной подсистемой пирамидного тракта и через медиальную систему (вестибуло- спинномозговую и ретикуло- спинномозговую системы).
Таким образом нисходящие системы, осуществляющие контроль за активностью мотонейронов спинного мозга (быстрая часть корковоспинальной системы) обуславливает фазную двигательную активность, остальные нисходящие системы обеспечивают тонус мышц и позных реакций организма. Три системы обеспечивают повышение возбудимости мотонейронов мышц сгибателей: корково-спинальная, корково- красноядерно-спинальная и корково-ретикуло-спинальная. Вестибуло- спинальная система тормозит эти мотонейроены.
ДВИГАТЕЛЬНЫЕ НАВЫКИ.
Это умения и способность на моторном уровне справляться с новыми задачами поведения (игры, единоборства, ситуационные виды спорта). Двигательные навыки — это освоенные упроченные действия, которые могут осуществляться без участия сознания (автоматически).
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ ДВИГАТЕЛЬНЫХ НАВЫКОВ.
Почти все навыки формируются в ходе индивидуального развития, возникая в результате повторения движений, двигательные акты осуществляются по принципам организации функциональных систем:
-синтез афферентных раздражений (информация из внешней и внутренней среды организма) на базе доминирующей мотивации использования памяти; -на основе этого формируется моторная программа, вносятся коррекции. Обеспечивается этот процесс комплексом нейронов, расположенных на разных этажах нервной системы, становясь доминантной в ЦНС, подавляя при этом деятельность посторонних скелетных мышц, становясь при этом все более экономным, а порядок возбуждения закрепляется в виде определенной системы условных и безусловных рефлексов, и вегетативных реакций, образуя двигательный акт.
Даже простые действия не всегда стереотипны. Разнятся по амплитуде, скорости и др., еще больше различаются во внутренней структуре ЭМГ — так работа мышц варьируется длительностью фаз, сокращения, мышечные усилия и т.д. К процессам коркового управления движениями подключаются древние циклоидные движения, осуществляемые подкорковыми ядрами головного мозга. v
При обучению двигательному навыку - требуется побуждение к действию, которое задается подкорковыми и корковыми мотивационными зонами.
1этап—замысел действия осуществляется ассоциативными зонами коры больших полушарий,, переднелобными и нижнетеменными—они формируют план осуществления движениями (показ, словесная инструкция самоинструкция) создается модель действия или «опережающее отражение действительности по П.К.Анохину.
ФУНКЦИИ МЫШЦ. 7
На первой стадии большую роль (на ранних этапах онтогенеза) при неразвитой речевой регуляции движения , имеют процессы подражания. При представлении и при мысленном выполнении движений появляется небольшая активность в ЭМГ нужных мышц. Этим объясняется тренирующее воздействие идеомоторного (мысленного выполнения упражнений).
В создании моторной программ принимают участие многие нейроны коры, мозжечка, таламуса, подкорковых ядер и ствола мозга. Стадия генерализации характеризуется напряжением большого числа активированных скелетных мышц, их продолжительным сокращением, одновременным вовлечением в движение мышц - антогонистов—это приводит к большим энерготратам и излишне выраженным вегетативным реакциям.
На 2 стадии происходит концентрация возбуждения в необходимых для осуществления двигательного навыка корковых зонах. И появляется один их видов условного внутреннего торможения -дифференцировочное торможение. При формировании сложных двигательных программ концентрация возбуждения происходит в сложной системе различных корковых зон, заинтересованных в управлении движениями. С высоким уровнем синхронизации электрической активности, отражающей их функциональные взаимосвязи. При выполнении программ у бегунов и конькобежцев устанавливается сходство потенциалов переднелобной (программирующей) области с моторными центрами ног, а у гимнастов при выполнении стойки на кистях - с моторными центрами рук. У стрелков, при броске мяча в баскетбольное кольцо возникает сходство зрительных, нижнетеменных зон, ответственных за пространственную ориентацию движения, в фехтовании подключаются переднелобные области, связанные с вероятностной оценкой текущей и будущей ситуации. На этой стадии навык уже сформирован, энерготраты снижаются, но навык еще не прочен.
На 3 стадии возникает автоматизация навыка. За счет многократного повторения, появляется стабильность и надежность навыка. Прочность рабочей доминанты поддерживается четкой сонастройкой ее нейронов на общий ритм корковой активности. Такое явление названо А.А.Ухтомским усвоением ритма. Большая часть посторонних афферентных потоков не пропускается в спинной и головной мозг: специальные команды из вышележащих центров вызывают пресинаптическое торможение импульсов от периферических рецепторов, препятствуя их доступу в спинной мозг и вышележащие центры, осуществляется защита сформированных программ от случайных явлений и повышается надежность навыков. В этой системе центров снижается участие лобных ассоциативных отделов коры — снижение осознаваемости действия. Нарушение двигательных навыков и потеря их автоматизации—дезавтоматизации происходят при наличии сбивающих факторов (внешние помехи, эмоциональный стресс и др.).