ЛЕКЦИИ ДЛЯ ЗАОЧНИКОВ.
Физиология ЦНС.
Основные функции ЦНС:
-объединение всех частей организма в единое целое и их регуляция; -управление состоянием и поведением организма, в соответствии с условиями внешней среды и потребностями организма.
Ведущий отдел-кора больших полушарий, где осуществляются наиболее сложные процессы: сознание, мышление, речь, память.
Основные функции осуществляются нейронами:
-передача информации, обмен, обработка информации, восприятие внешних раздражений от рецепторов, переработка информации,
-интегративная функция и передача эффекторным органам.
Нейроны разделяются на:
-афферентные или чувствительные или центростремительные, осуществляют прием и передачу информации с периферии в центр с рецепторов;
-эфферентные нейроны осуществляют передачу информации от ЦНС к рабочим органам;
.-промежуточные.
Тела афферентных нейронов находятся в спинном мозге, имеются дендриты с рецепторными окончаниями, а аксон выходит через задние рога в спинной мозг. Передача возбуждения осуществляется с помощью синаптического образования или синапса. Синапс имеет сложную систему передачи сигнала, которая осуществляется с помощью следующих образований:
пресинаптическая мембрана,
синаптическая щель,
постсинаптическая мембрана.
В синапсе образуется система химической передачи или медиаторов, которые передаются из пузырьковых образований с помощью определенных химических веществ (адреналин, ацетилхолин, гамма- аминомасляная кислота и др.) на постсинаптическое образование. Передача возбуждения и торможения осуществляется по строго определенным образованиям с преодолением порога возбуждения или торможения (10 мв это порог возбуждения, а 0,3 мсек это время синаптической задержки). Сигналы, поступающие в синапс могут подвергаться трансформации и усвоению ритма, а также сонастройке, то есть способности изменять частоту сигнала на приходящий ритм возбуждения, это непродолжительные импульсные последствия-до 1 часа - лежат в основе кратковременной памяти. Длительные следы связаны со структурными и биохимическими перестройками в клетках являются основой долговременной памяти.
Роль торможения:
1 .координация,
2.охранительное торможение,
выключает ненужные в данный момент органы.
Распространение возбуждения на другие нервные центры называется иррадиацией, а развитие торможения способствует координации.
ФУНКЦИИ СПИННОГО МОЗГА И ПОДКОРКОВЫХ ОТДЕЛОВ
ГОЛОВНОГО МОЗГА.
Сегментарные отделы нервной системы: спинной, продолговатый, средний мозг, регулирующие участки тела, находящиеся на таком же уровне. Надсегментарные отделы нервной системы : промежуточный мозг, мозжечок и кора больших полушарий . Управление осуществляется через нижележащие отделы нервной системы.
Спинной мозг имеет основную массу промежуточных клеток-13,5 млн нервных клеток, вставочные клетки - сложная координация внутри спинного мозга- это альфа- мотонейроны ( а- мотонейроны) . Они иннервируют экстрафузальные мышечные волокна скелетных мышц и обеспечивают их рефлекторные сокращения . Экстпафузальные мышечные волокна это обычные волокна , когда мышечное веретено содержит модифицированные мышечные волокна, которые значительно тоньше и слишком слабы, чтобы участвовать в сокращении мышцы это интрафузальные мышечные волокна. От тела нейрона радиально отходят многочисленные дендриты и один аксон. Основную массу (97%) клеток, представляют промежуточные клетки (вставочные или интернейроны), обеспечивающие сложные процессы координации внутри спинного мозга. Крупные клетки это альфа - мотонейроны, наиболее толстые, быстро проводящие волокна двигательных нервов, вызывающие сокращение скелетных мышечных волокон размер тела альфа - мотонейроны варьирует от 40-70мкм, у -мотонейроны не вызывают сокращения мышц, они подходят к проприорецепторам —это мышечные веретена , суставные сумки, сухожилия ,и регулируют их чувствительность. Спинной мозг иннервирует все скелетные мышцы, кроме лица, и рефлексы : сгибательные, разгибательные, ритмические, шагательные, осуществляющие мышечный тонус и дыхательные движения.
Вегетативные нейроны иннервируют все внутренние органы, потовые железы, железы внутренней секреции. Проводниковая функция спинного мозга связана с передачей в вышележащие отделы нервной системы информацию с периферии.
Продолговатый мозг и варолиев мост (в целом задний мозг)-это часть ствола мозга. Здесь находится группа черепных нервов (от 5 до 12 пары) иннервирующие кожу, слизистые оболочки, мускулатуру головы и ряда внутренних органов ( сердца, легких, печени), тут же находятся центры пищеварительных рефлексов: жевания, глотания, движения желудка и части кишечника, выделения, пищеварения, некоторые защитные рефлексы - чихания, кашля, мигания, слезоотделения, рвоты, центры солевого и сахарного обмена. На дне 4 желу дочка в продолговатом мозге находятся жизненно важные центры: дыхательный центр, недалеко сердечнососудистый центр. Продолговатый мозг участвует в двигательных актах, регуляции тонуса скелетных мышц, в осуществлении позных реакции, здесь проходят восходящие пути слуховой, вестибулярной, проприоцептивной, тактильной чувствительности. Варолиев мост представляет собой расположенный на основании мозга массивный волокнистый тяж, ограниченный сзади продолговатым мозгом, спереди ножками мозга, сбоку без ясной границы переходящий в средние ножки мозжечка. Здесь расположены черепно-мозговые нервы, а вместе с продолговатым мозгом это комплекс проводниковых систем, все двигательные и чувствительные пути ЦНС проходят здесь на ограниченном участке пути.
Средний мозг - в его состав входят четверохолмия, черная субстанция красные ядра. В передних буграх четверохолмия находятся зрительные подкорковые центры, а в задних буграх находится слуховые. Средний мозг в регуляции движений глаз, осуществляет зрачковый рефлекс, выполняет ориентировочные реакции. Черная субстанция среднего мозга имеет отношение к рефлексам жевания и глотания, участвует в регуляции тонуса мышц, осуществляя мелкие движения и содружественные действия.
Красное ядро среднего мозга выполняет моторные функции, регулирует тонус скелетных мышц (тонус мышц сгибателей) и участвует в поддержании позы.
Промежуточный мозг. В состав промежуточного мозга входят таламус (зрительные бугры) и гипоталамус (подбугорье). Через таламус проходят все афферентные пути (за исключением обонятельных), которые направляются в соответствующие воспринимающие области коры (слуховые, зрительные). Ядра таламуса подразделяются на специфические и неспецифические. Специфические ядра - к ним относятся переключательные (релейные) ядра и ассоциативные. Через переключательные ядра таламуса передаются афферентные влияния от всех рецепторов тела. Ассоциативные ядра получают импульсы от переключательных ядер и обеспечивают их взаимодействие. Неспецифические ядра оказывают как активирующие, так и тормозящие влияния на небольшие области коры.
Импульсы идущие от таламуса в кору, изменяют состояние корковых нейронов, регулируют ритм корковой активности, а с участием таламуса происходит образование условных рефлексов и выработка двигательных навыков, формирование эмоций человека, его мимики, а также ощущение боли. С его деятельностью связывают регуляцию биоритмов в жизни человека (суточных, сезонных и др.).
Гипоталамус является высшим подкорковым центром регуляции вегетативных функций, состояний сна и бодрствования. Здесь расположены вегетативные центры, регулирующие обмен веществ в организме, обеспечивающие поддержание постоянства температуры тела и нормального уровня кровяного давления, поддерживающие водный баланс, регулирующие чувство голода и насыщения. Раздражение задних ядер гипоталамуса вызывает усиление симпатических влияний, а передних ядер парасимпатические эффекты.
Благодаря связи гипоталамуса с гипофизом (гипоталамо-гипофизарная система) осуществляется контроль деятельности желез внутренней секреции
Вегетативные и гормональные реакции, регулируемые гипоталамусом, являются компонентами эмоциональных и двигательных реакций человека. Неспецифическая система мозга занимает срединную часть ствола мозга, она не связана с анализом какой-либо специфической реакции или с выполнением определенных рефлекторных реакций. Импульсы в эту систему поступают через боковые ответвления от всех специфических путей, в результате чего обеспечивается обширное взаимодействие. Для неспецифической системы характерно расположение нейронов в виде диффузной сети, обилие и разнообразие отростков, поэтому она и называется сетевидным образованием или ретикулярной формацией. Различают два типа влияний неспецифической системы на работу других нервных центров это активирующее и тормозящее. Эти влияния могут быть восходящими, к вышележащим центрам, и нисходящими к нижележащим центрам. Они служат для регулирования функционального состояния мозга, уровня бодрствования и регуляции позно-тонических и фазных реакций скелетных мышц.
Мозжечок- это надсегментарное образование, не имеющее связи с исполнительными образованиями. Он состоит из червя и парных полушарий. Основные клетки это клетки Пуркинье ( на каждой из них оканчивается до 200 ООО синапсов) осуществляется интеграция всех сенсорных влияний :
1 .проприоцептивных,
2.тактильных,
3 .вестибулярных.
Представительство разных периферических рецепторов в коре мозжечка имеет соматотопическую организацию, то есть отражает порядок их расположения в теле человека. Такой же порядок участков тела в коре больших полушарий, что облегчает обмен информацией между корой и мозжечком и обеспечивает их совместную деятельность в управлении поведением человека, значение в отсчете времени и четком поддержании темпа циклических движений. Основной функцией мозжечка является регуляция позно - тонических реакций и координации двигательной деятельности.
Базальные ядра. К базальным ядрам относят полосатое ядро (состоящее из хвостатого ядра и скорлупы), бледное ядро, миндалевидное тело, относящееся к вегетативным центрам лимбической системы и черная субстанция среднего мозга. Афферентные влияния приходят к базальным ядрам от рецепторов тела через таламус и от всех областей коры больших полушарий они поступают в полосатое тело. Эфферентные влияния направляются к бледному ядру и далее к стволовым центрам экстрапирамидной системы, а также через таламус обратно к коре больших полушарий.
Базальные ядра участвуют в образовании условных рефлексов и осуществляют сложные безусловные рефлексы ( оборонительные . пищедобывательные и др.) Они обеспечивают необходимое положение тела во время физической работы, а также протекание автоматических ритмических движений. Бледное ядро выполняет основную моторную функцию, а полосатое тело регулирует его активность. Выявлено значение хвостатого ядра в контроле сложных психических процессов это внимание, память, обнаружении ошибок.
Лимбическая система это ряд корковых и подкорковых структур, функции которых связаны с организацией мотивационно-эмоциональных реакций, процессами памяти и обучения. Корковые отделы лимбической системы (высший отдел) находятся на нижних и внутренних поверхностях больших полушарий (участки лобной коры, поясная извилина или лимбическая кора, гиппокамп - часть старой коры большого мозга, парное образование, является структурой лимбической системы и др.). К подкорковым структурам лимбической системы относят гипоталамус, некоторые ядра таламуса, среднего мозга и ретикулярной формации. Между всеми этими отделами имеются тесные прямые и обратные связи, образующие так называемое лимбическое кольцо.
Лимбическая система участвует в самых разнообразных проявлениях деятельности организма, в регуляции пищевого и питьевого поведения, цикла сон-бодрствование, в процессах формирования памяти (отложение и извлечения из памяти) в развитии агрессивно-оборонительных реакций, формирует положительные и отрицательные эмоции. Выявлены центры удовольствия и неудовольствия.
ФУНКЦИЯ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ.
Кора представляет собой слой серого вещества толщиной 2-3 мм, содержащей, в среднем 14 млрд. нервных клеток. Основным типом корковых клеток являются пирамидные и
звездчатые нейроны. Звездчатые нейроны связаны с процессами восприятия раздражений и объединением деятельности различных пирамидных нейронов. Пирамидные нейроны осуществляют эфферентную функцию коры (преимущественно через пирамидный тракт) и внутрикорковые процессы взаимодействия между удаленными друг от друга нейронами. Наиболее крупные пирамидные клетки - гигантские пирамиды Беца, находятся в передней центральной извилине моторной зоне коры. Функциональной единицей коры является вертикальная колонка взаимосвязанных нейронов. Вытянутые по вертикали крупные пирамидные клетки образуют функциональные объединения нейронов, отвечающие на одно и то же афферентное раздражение (от одного и того же рецептора) одинаковой реакцией и совместно формируют эфферентные ответы пирамидных нейронов. Вся кора подразделяется на три основные группы полей, с учетом строения и функционального значения:
первичные поля, связаны с органами чувств и органами движения. Здесь находится поле болевой и мышечно-суставной чувствительности в задней центральной извилине коры; зрительное поле в затылочной области, слуховое поле в височной области и моторное поле в передней центральной
извилине. При разрушении первичных полей коры возникает корковая слепота, корковая глухота и т.п.
вторичные поля расположены рядом. В них происходит осмысливание и узнавание звуковых, световых и других сигналов, сложные формы обобщенного восприятия. При их поражении человек видит, слышит, но не помнит значения.
третичные поля имеются только у человека- это ассоциативные области коры, высшие отделы формы анализа и синтеза и формирующие целенаправленную поведенческую деятельность человека, находятся в задней половине коры между теменными, затылочными и височными областями и в передних частях лобных областей. Согласование работы обоих полушарий и функция задних третичных полей заключается в переработке и хранении информации. Они формируют представление о схеме тела и схеме пространства, обеспечивая пространственную ориентацию движения. Переднее - лобные области выполняют общую регуляцию сложных форм поведения человека, формируя намерения, планы, программы произвольных движений и контроль за их выполнением .Развитие третичных полей связано с функцией речи. Мышление или внутренняя речь с возможны только при совместной деятельности различных сенсорных систем, объединение информации от которых происходит в третичных полях. При врожденном недоразвитии третичных полей человек не в состоянии овладеть речью и даже простейшими двигательными навыками, не может одеваться и т.д.
Одно из полушарий является доминантным или преобладающим. У большинства людей, у правшей левое полушарие доминантное, а правое субдоминантное. Левое полушарие имеет более тонкое нейронное строение, там находится моторный центр речи - центр Брока, обеспечивающий речевую деятельность, сенсорный центр речи, а также сенсомоторный контроль за движением рук.
У человека различают три формы функциональной асимметрии: моторную, сенсорную и психическую. Как правило, у человека имеется ведущая рука, ведущий глаз, ведущее ухо (иногда у правши может быть ведущим левый глаз или левое ухо, сигналы от которых являются главенствующими), имеется возможность замещения одного полушария другим в случае повреждения, а также создается структурная основа для переменного доминирования полушарий при управлении движениями.
Психическая асимметрия проявляется в виде определенной специализации полушарий. Для левого полушария характерны аналитические процессы, последовательная обработка информации, с помощью речи, Абстрактное мышление, оценка временных отношений, предвосхищение будущих событий, успешное решение вербально-логических задач. В правом полушарии информация обрабатывается целостно, синтетически( без расчленения на детали), с учетом прошлого опыта и без участия речи, преобладает предметное мышление , решаются зрительно- пространственные
задачи. Функции правого полушария связаны с прошедшим временем, а левого с будущим.
Вегетативная нервная система.
ВНС называют совокупность эфферентных нервных клеток спинного и головного мозга, а также клеток особых узлов, ганглиев, иннервирующих внутренние органы. Характерная особенность — это двухнейронное строение, один нейрон находится в ЦНС, другой в ганглиях или в иннервируемом органе. ВНС делится на 3 отдела: симпатическая, парасимпатическая и метасимпатическая нервная системы.
Эфферентные пути симпатической нервной системы начинаются в грудном и поясничном отделах спинного мозга (от нейронов боковых рогов спинного мозга). Передача возбуждения осуществляется с участием медиатора ацетилхолина с предузловых волокон на послеузловые волокна. Затем возбуждение передается на иннервируемые органы с участием медиатора норадреналина, за исключением волокон иннервирующих потовые железы и расширяющие сосуды скелетных мышц, где возбуждение передается с помощью ацетилхолина.
Эфферентные пути парасимпатической нервной системы начинаются в головном мозге от некоторых ядер среднего и продолговатого мозга, и в спинном мозге от нейронов крестцового отдела. Проведение возбуждения с помощью в синапсах происходит с помощью медиатора ацетилхолина. Метасимпатическая нервная система- это ганглии, обособленные в стенках полых органов, обладающих моторной активностью, чувствительные эффекторные нейроны, образуют внутриорганные рефлекторные связи. Высшим регулятором вегетативных функций является гипоталамус, вместе с ретикулярной формацией и лимбической системой находятся под контролем коры больших полушарий.
Функции симпатического отдела Функции парасимпатического отдела
нервной системы нервной системы -
1 .двигательная деятельность 1 .пусковые влияния, сужение зрачков,
участие в процессах мочеоб- бронхов, деятельность пищеваритель-
разования. ных желез и др., деятельность направ-
повышает уровень функцио- лена на текущую информацию от внут-
нирования организма, резервы, ренних органов, гомеостаз, восстанов-
защитные механизмы, стресс, ление после нагрузки, медиатор - аце-
адаптация. тилхолин, антистрессорное влияние.
Вегетативные рефлексы: осуществляются через симпатические и парасимпатические пути - висцеро-висцеральные (с внутренних органов на внутренние органы), моторно-висцеральные ( например ортостатическая проба), дермо - висцеральные, с рецепторов глазного яблока и др. они используются для оценки функционального состояния вегетативной нервной системы.
Функции мышц.
Функциональные особенности: существуют поперечно-полосатые скелетные и гладкие мышцы, получающие импульс от а -мотонейронов, лежащих в передних рогах спинного мозга.
Мышцы иннервируются двигательными нервами, передающими из центров моторные команды, чувствительными нервами, несущими в центры информацию о напряжении и движении мышц, и симпатическими нервными волокнами, влияющими на обменные процессы в мышце.
Функции скелетных мышц заключаются в перемещении частей тела друг относительно друга, перемещений тела в пространстве, (локомоция) и поддержании позы тела.
Функциональной единицей мышцы является двигательная единица, состоящая из мотонейрона спинного мозга, его аксона (двигательного нерва) с многочисленными окончаниями и иннервируемых им мышечных волокон. Мелкие мышцы иннервируются из одного сегмента спинного мозга, а крупные мышцы - мотонейронами 2-3 спинальных сегментов. Мотонейроны, иннервирующие одну мышцу, составляют общий мотонейронный пул, в котором могут находится мотонейроны различных размеров. Аксон мотонейрона из спинного мозга проходит в составе периферических нервов до мышцы, внутри которой разветвляется до концевых веточек образуя нервно-мышечный синапс. Мышечные волокна обладают:
-возбудимостью,
-проводимостью,
-сократимостью.
Мышечное волокно-это вытянутая мышечная клетка, у нее есть оболочка- сарколемма, жидкое содержимое- саркоплазма, ядро, энергетические центры- митохондрии, белковые депо- рибосомы, сократительные элементы миофибриллы, а также замкнутая система продольных трубочек и цистерн, расположенных вдоль миофибрилл и содержащих ионы Са- саркоплазматический ретикулум . Поверхностная мембрана клетки через равные промежутки образует поперечные трубочки, входящие внутрь мышечного волокна, по которым внутрь клетки проникает потенциал действия при ее возбуждении. Диаметр мышечного волокна Ю-ЮОмкм, а длина 10-12см, миофибриллы 1-3 мкм-это тонкие волокна, содержащие 2 вида сократительных белков (протофибрилл): тонкие нити актина и вдвое более толстые нити миозина . Вокруг миозиновых нитей находится 6 актиновых нитей, а вокруг каждой актиновой-3 миозиновых. Миофибриллы
разделены Z-мембранами на отдельные участки саркомеры, в средней части расположены преимущественно миозиноваые нити, а актиновые нити прикреплены к Z-мембранам по бокам саркомера ( светопреломление создает их поперечнополосатый вид).
Актин состоит из двух форм белка:
1 .глобулярной формы,
пал очковидных молекул тропомиозина, скрученных в виде дву нитчатых спиралей в длинную цепь.
На протяжении двойной актиновой нити каждый виток содержит молекулы глобулярного актина, центры связывания ионов кальция, и в этих центрах содержится особый белок тропонин, участвующий в образовании связи актина с миозином. Миозин составлен из параллельных белковых нитей ( легкий меромиозин), а на концах имеются утолщения или головки(тяжелый меромиозин), благодаря которым образуются поперечные мостики между миозином и актином.
Механизм сокращения и расслабления мышечного волокна.
Сокращение мышечного волокна начинается примерно через 0,05сек(50мс) после возникновения возбуждения.
За это время моторная команда передается от коры больших полушарий к мотонейронам спинного мозга и по двигательным волокнам к мышце, Подойдя к мышце процесс возбуждения (медиатор ацетилхолин-находится в синаптических пузырьках в пресинаптической части синапса) преодолевает нервно-мышечный синапс (за 0,5мс) -выливается медиатор-его действие кратковременно, затем он разрушается и вновь синтезируется в пресинаптической мембране. При очень частой и длительной импульсации мотонейрона снижается чувствительность постсинаптической мембраны и нарушается проведение возбуждения через нервно-мышечный синапс этот процесс лежит в основе утомления при длительной и тяжелой работе. Медиатор попадая на постсинаптическую мембрану вызывает явление деполяризации. Небольшое подпороговое раздражение вызывает местное возбуждение небольшой амплитуды- потенциал концевой пластинки (ПКП). Если ПКП достигает порогового значения на мышечной мембране развивается мышечный потенциал действия, распространяющийся по поверхности мышечного волокна и заходит в поперечные трубочки внутрь волокна, повышается проницаемость клеточных мембран и вызывается выход из цистерн трубочек саркоплазматического ретикулюма ионов Са, которые проникают в миофибриллы к центрам связывания этих ионов на молекулах актина.
СХЕМА СОКРАЩЕНИЯ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА.
Источник энергии АТФ, в головках миозина находятся ионы Са поступающие из саркоплазматического ретикулюма: под влиянием кальция длинные молекулы тропомиозина проворачиваются вдоль оси и скрываются в желобки между сферическимим молекулами актина, открывая участки прикрепления головок миозина к актину, а затем и образуются мостики между актином и миозином.
фактор расслабления SR-Ca — ацетилхолин SR + Са
связанный актин А-Т + Са Т-Са +А активация актина
тропонин и тропомиозин
фермент-субстратный комплекс
М- АТФ + А Mg — образование мостика А-М- АТФ активный
актомиозин поперечные мостики, при этом головки миозина
совершают гребковые движения, обеспечивая скольжение нитей актина, вдоль нитей миозина, для дальнейшего скольжения сократительных белков друг относительно друга мостики между актином и миозином должны распадаться и вновь образовываться на следующем центре связывания Са .
А-М АТФ + Н20—-А-М-АДФ + НЗР04+Q сокращение образования
А-М-АДФ + АТФ А + М-АГФ + АДФ +SR-Ca + АТФ + 3 Mg-
разрыв мостика- электрическая деполяризация
Если это одиночное сокращение, то на этой реакции все и заканчивается, а при продолжающемся сокращении все реакции повторяются вновь.
Весь процесс появления мышечного потенциала до сокращения мышечного волокна называется электромеханической связью или сопряжением, в результате сокращения актин и миозин равномерно распределяются внутри саркомера и исчезает видимая под микроскопом поперечная исчерченность мышц. Расслабление мышечного волокна связано с работой особого механизма - «кальциевого насоса», который обеспечивает откачку ионов Са из миофибрилл обратно в трубочки саркоплазматического ретикулюма и на это тратится энергия АТФ.