152 Разд. IV. Разнообразие

ющие питательные вещества из мертвых или живых организ­мов. Грибы традиционно относили к растениям, но сейчас уже не осталось сомнений в том, что они являются независи­мой эволюционной линией. Кроме нитчатой структуры, грибы практически не имеют ничего общего ни с одной из групп, относимых к водорослям. Их клеточные оболочки имеют хитиновый матрикс; структуры, в которых формиру­ются споры, часто сложно устроены. Репродуктивные циклы грибов, которые также могут быть весьма непростыми, обычно включают как половые, так и неполовые процессы. Этому царству посвящена гл. 13.

Царство Plantae

Это царство объединяет моховидных (мхи, печеночники, антоцеротовые) и девять отделов сосудистых растений — фотосинтезирующие организмы, приспособленные к жизни на суше. Их предками были специализированные зеленые водоросли. Все растения многоклеточные и состоят из эука­риотических клеток с вакуолями и целлюлозными клеточ­ными оболочками. Главный способ питания — фотосинтез, хотя некоторые виды стали гетеротрофными. В ходе эволю­ции растений на суше происходила их структурная диффе- ренцировка с тенденциями к развитию специализированных фотосинтезирующих, заякоривающих и опорных органов (см. рис. 10-7). У более сложно устроенных групп такая орга­низация привела к появлению особых ассимиляционных, проводящих и покровных тканей. Размножение растений преимущественно половое с чередованием гаплоидного и диплоидного поколений. У более продвинутых представите­лей царства гаплоидное поколение (гаметофит) в ходе эво­люции редуцировалось. Моховидные рассматриваются в гл. 16, а сосудистые растения в гл. 17, 18 и 29.

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

ДНК у бактерий не дуплицирована, как у диплоидных эука­риот; несмотря на это, и у прокариот известно несколько способов генетической рекомбинации. Как более подробно описывается в гл. 11, часть их генетического материала может быть перенесена из одной клетки в другую, но меха­низма, сравнимого с мейозом, посредством которого она затем регулярно передавалась бы по наследству вместе с генетическим материалом клетки-реципиента, здесь нет.

Единственным способом устойчивой передачи новой генети- ' ческой информации у прокариот является встраивание полу­ченного фрагмента в молекулу бактериальной ДНК. Этот способ не точен и с трудом воспроизводим.

Половое размножение с регулярным чередованием мей- оза и сингамии имеет высокое селективное преимущество, поскольку служит основным механизмом возникновения и поддержания изменчивости природных популяций эукариот. Изменчивость, как мы узнаем из гл. 28, — важнейшая пред­посылка приспособляемости живых организмов к окружа­ющей среде в процессе эволюции.

Эволюция диплоидии

Первые эукариотические организмы были, вероятно, гаплоидными и размножались бесполым путем, однако с рас­пространением среди них полового размножения началась эволюция диплоидии. По-видимому, она возникла первона­чально при объединении двух гаплоидных клеток в диплоид­ную зиготу. Такое эволюционное событие скорее всего имело место неоднократно. Можно полагать, что зигота затем немедленно мейотически разделилась, восстановив гаплоидное состояние (рис. 10-10 и 10-11,А). У организмов с простым типом жизненного цикла зигота является един­ственной диплоидной клеткой.

«Случайно» (а такой «случай» произошел в нескольких разных эволюционных линиях) некоторые из этих зигот поделились не мейотически, а митотически, дав в результате начало организму, состоящему из диплоидных клеток, всту­пающих в мейоз позднее. У животных подобный отсрочен­ный мейоз ведет к образованию гамет — яйцеклеток и спер- миев. Гаметы затем сливаются, что непосредственно восста­навливает диплоидное состояние (рис. 10-10 и 10-11,5). Таким образом, у животных гаметы являются единствен­ными гаплоидными клетками.

У растений мейоз приводит к образованию спор, а не гамет. Споры — это клетки, способные делиться митотичес­ки, давая многоклеточный гаплоидный организм; этим они отличаются от гамет, которые могут развиваться только после слияния друг с другом. Многоклеточные гаплоидные особи, чередующиеся с диплоидными формами, характерны для растений, некоторых бурых, красных и зеленых водоро­слей, двух близкородственных родов хитридиомицетов и дру­гих групп протистов, не рассматриваемых в этой книге.

Рис. 10-11. Схемы основных типов жиз­ненных циклов. Диплоидная фаза пока­зана снизу, а гаплоидная сверху от широ­кой полосы. Четыре белые стрелки ука­зывают на продукты мейоза; одиночная белая стрелка — на оплодотворенную яйцеклетку.

1. При зиготическом мейозе зигота делится мейотически, образуя четыре гаплоидные клетки, делящиеся затем митотически с образованием новых гаплоидных клеток или многоклеточ­ной особи, которая в конечном итоге дает гаметы за счет дифференцировки. Этот тип жизненного цикла встре­чается у хламидомонады и ряда других водорослей.

Б. При гаметическом мейозе диплоидная особь образует путем мейоза гаплоид­ные гаметы, которые сливаются, давая диплоидную зиготу. В результате деле­ния последней возникает новый диплоидный организм. Этот тип жиз­ненного цикла характерен для большин­ства животных, некоторых протистов (оомицетов), а также для бурой водоро­сли Fucus.

2. При спорическом мейозе спорофит, или диплоидная особь, в результате мейоза образует гаплоидные споры, не функционирующие как гаметы, а деля­щиеся митотически. При этом возни­кают многоклеточные гаплоидные организмы (гаметофиты), формиру­ющие в конечном итоге гаметы, кото­рые сливаются с образованием диплоид­ной зиготы. Та в свою очередь дает начало диплоидным особям. Этот тип жизненного цикла (чередование поколе­ний) характерен для растений и многих водорослей. Сходный цикл наблюдается у хитридиомицета Allomyces и еще одного близкого к нему рода, а также у некоторых других групп протистов, не включенных в эту книгу

Такой процесс известен как чередование поколений (рис. 10- 10 и 10-11, В). Образующее гаметы гаплоидное поколение у растений называется гаметофитом, а диплоидное споро­образующее — спорофитом. Эта терминология использу­ется также в случае водорослей, а иногда и применительно к другим группам.

У ряда водорослей (большинство красных, многих зеле­ных и отдельных бурых) диплоидная и гаплоидная формы внешне одинаковы. Такие типы жизненных циклов назы­вают изоморфным чередованием поколений (рис. 10-10).

Имеются и другие жизненные циклы, в которых диплоид­ные и гаплоидные формы не идентичны. В ходе эволюции

некоторых групп происходили мутации, которые проявля­лись только в одном поколении, хотя соответствующие аллели были, очевидно, представлены и у диплоидных, и у гаплоидных особей. В жизненных циклах такого типа гаметофит и спорофит стали заметно отличаться друг от друга — возникло гетероморфное чередование поколений, характер­ное для растений и некоторых бурых водорослей (рис. 10-10).

У моховидных (мхов, печеночников, антоцеротовых) гаметофит доминирует; он независим в своем питании и обычно крупнее спорофита, который может быть струк­турно более сложным. У сосудистых растений, напротив, доминирует спорофит, который намного крупнее и сложнее

153

гаметофита, почти у всех групп зависимого в своем питании от спорофита.

Как уже упоминалось раньше, диплоидия позволяет накапливать больше наследственной информации и гораздо тоньше регулировать проявление генетического материала организма в ходе его развития. Возможно, в этом причина того, что спорофит у сосудистых растений — крупное, слож­ное, независимое в отношении питания поколение. Одна из наиболее четких эволюционных тенденций у этой группы, преобладающей в большинстве наземных местообитаний, — усиление доминирования спорофита и подавление гаметофи­та. У цветковых растений женский гаметофит — микроско­пическое тельце всего из семи клеток, а мужской — только из трех клеток. Оба они полностью зависят от спорофита в смысле питания.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Биологи разработали методы наименования и классифика­ции живого, позволяющие очень точно обозначать организ­мы, что является важнейшим фактором научного обмена информацией. Классификация дает возможность показать взаимосвязи данной формы с другими живыми существами.

Организмы имеют научное, состоящее из двух слов (би­нарное) название. Первое слово — название рода, а вто­рое — видовой эпитет; вместе они дают полное название вида. Виды иногда подразделяются на подвиды или разновид­ности. Роды объединяются в семейства, семейства в порядки, порядки в классы, классы в отделы, отделы в царства. Цар­ство — высшая единица классификации живого.

В этой книге живые организмы сгруппированы в пять царств, первое из которых объединяет прокариот, осталь­ные — эукариот: (1) Мопега (бактерии, или прокариоты); (2) Protista (простейшие, эукариотические водоросли, слизевики и водные плесени); (5) Animalia (многоклеточные не­фотосинтезирующие организмы); (4) Fungi (грибы) и (5) Plantae — моховидные и сосудистые растения — фотосинте­зирующие организмы, населяющие сушу и более сложно устроенные, чем водоросли.

Митохондрии, характерные для всех эукариот, вероятно, возникли из аэробных (нуждающихся в кислороде) прока­риот, сходных с пурпурными несерными бактериями, а хло­ропласти, по-видимому, произошли по крайней мере от трех различных групп фотосинтезирующих аэробных бактерий. Поэтому наличие хлоропластов у разных групп эукариот не означает прямых родственных связей между ними. Много- клеточность возникла неоднократно и независимо у разных групп протистов. Некоторые из многоклеточных эволю­ционных линий, включая красные, бурые и зеленые водоро­сли, отнесены в используемой нами системе классификации, признающей пять царств, к протистам, тогда как три основ­ные многоклеточные линии — животные, растения и гри­бы — считаются самостоятельными царствами.

В эволюции организмов диплоидия появилась вслед за процессом полового размножения. У примитивных эукариот и всех грибов зигота, возникающая при сингамии, сразу же делится мейотически. От древних жизненных циклов такого

рода в нескольких эволюционных линиях независимо прои­зошли более сложные, включающие диплоидные фазы с митотически делящейся зиготой. Если гаплоидные клетки, появляющиеся при мейозе, сразу же функционируют как гаметы, речь идет о жизненном цикле, типичном для живот­ных и некоторых групп протистов. Если же они делятся митотически, как у водорослей, всех растений и двух родов хитридиомицетов, их считают спорами. Диплоидное поколе­ние, дающее споры, называется спорофитом, а гаплоидное, развивающееся из спор в результате митозов, — гаметофи- том. В конечном итоге за счет митоза оно дает начало гаме­там. Если гаметофит и спорофит в жизненном цикле прибли­зительно одинаковы по размеру и сложности строения, то цикл называется изоморфным; если же они по этим призна­кам сильно различаются — гетероморфным.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Altschul, Siri von Reis: “Exploring the Herbarium”, Scientific Ameri­can, May 1977. pages 96—104.

О том, какие ценные сведения можно почерпнуть из гербарных этикеток об использовании малоизвестных растений как источника пищи, лекарств или других полезных продуктов.

Bold, Harold G., Alexopoulos С. S., Delevoryas Т.: Morphology of plants and fungi, 4th ed., Harper & Row, Publishers, Inc., New York. 1980.

Хорошо иллюстрированная, содержательная книга о разнообра­зии растений, водорослей и грибов.

Comer Е. J. Н.: The life of plants, Mentor Books, New American Library, Inc., New York, 1968.

Известный ботаник поэтично описывает эволюцию растений, изменения их структур и функций при столкновении с особенностями новой среды во время расселения по суше.

Jones S. В., Luchsinger Arlene Е.: Plant systematics, McGraw-Hill Book Company, New York, 1979.

Полный хороший курс практической систематики.

Margulis Lynn: Symbiosis in cell evolution, W. H. Freeman and Com­pany, New York, 1981.

Увлекательное повествование о происхождении эукариотичес­ких клеток в результате установления нескольких симбиозов.

Margulis Lynn, Schwartz Karlene V.: Five kingdoms. An illustrated guide to the phyla of life on Earth, W. H. Freeman and Company, New York, 1982.

Прекрасное сжатое описание разнообразия жизни на Земле.

Parker, Sybil P. (Ed.): Synopsis and classification of living orga­nisms, 2 vols., McGraw-Hill Book Company, Inc., New York, 1982.

Энциклопедический авторитетный обзор основных групп расте­ний, животных и микроорганизмов.

Scagel, Robert F. et al. Nonvascular plants: an evolutionary appro­ach, Wadsworth Publishing Co., Inc., Belmont, Calif., 1982.

Исчерпывающий, тщательно иллюстрированный обзор разно­образия моховидных, грибов, бактерий и протистов, рассматривае­мых в нашей книге.