4. Сложные системы иерархии

Представление о том, что в условиях ограниченного доступа к какому-либо ресурсу доминирование способствует его получению в первую очередь, подтверждено в многочисленных исследованиях социального поведения животных (Резникова, 1997).

С ростом числа исследований на животных разных видов выявилось множество отклонений от классической линейной схемы иерархической структуры сообществ. Наиболее распространенное отклонение – превращение "лестницы" или "цепочки" в двухуровневую структуру: доминант – и все остальные. Случаи такого абсолютного доминирования наблюдаются, например, при содержании самцов домовых мышей или самцов колюшки в ограниченном пространстве. В иных случаях в иерархических "цепочках" могут наблюдаться "петли" или "треугольники", когда особь А гоняет особь В, особь В – особь С, но А боится С. Описаны даже такие ситуации, когда длинная иерархическая цепочка замыкалась в круг.

Показано, что в сообществах могут действовать параллельные системы иерархии – у самцов и у самок. Изменение ранга самки, как это было описано К. Лоренцем (1978), может происходить, если она становится супругой высокорангового самца. У большинства видов самцы имеют более высокие ранги, однако имеются и исключения.

У некоторых видов животных внутри большого сообщества существуют стабильные группировки – кланы, чаще всего образованные одной или несколькими самками с их потомством одного-двух поколений (Крук, 1977). Такие "материнские кланы" можно наблюдать, например, у слонов (И. и О. Дуглас-Гамильтон, 1981), дельфинов (Прайер, 1981; Крушинская, Лисицына, 1983), гиеновых собак (Цж. и Г. Лавик-Гудолл, 1977).

Помимо относительно стабильных группировок и кланов, члены сообщества могут образовывать и временные коалиции, направленные либо на достижение "сиюминутной выгоды", либо на то, чтобы повысить свой общий ранг. Множество примеров подобных ситуаций дают исследования приматов (японских макаков, зеленых мартышек, павианов, шимпанзе). Так, два–три самца могут объединиться, чтобы отвлечь доминанта, инсценируя драку или интересную находку, и, пока доминант "наводит порядок", поочереди получить доступ к пище или даже увести самку.

Существует достаточно много примеров, когда в сообществе приматов складывается не столько иерархия особей, сколько иерархия группировок (Гудолл, 1992).

5. Лабильность иерархической структуры в индивидуализиро-ванных сообществах

Особенности структуры сообществ, выявленные в наблюдениях за животными разных видов, показали, что внутривидовая иерархия, ее структура и механизмы поддержания, а также возможные отклонения зависят от ряда факторов.

Конкретная ситуация в сообществе почти всегда лабильна и также может выходить за рамки простых иерархических отношений. Этологи выделяют некоторые правила, соблюдающиеся в группах животных в обход существующей иерархической системы. Одно из таких правил – так называемое "право обладания". Так, например, если низкоранговая особь шимпанзе добывает редкое лакомство, все остальные окружают ее, выпрашивая свою долю. Высокоранговые животные при этом не пользуются никакими преимуществами.

Пластичность поведения животных в сообществе обусловлена их богатым индивидуальным и социальным опытом. Создается впечатление, что классическая линейная иерархия является лишь некой врожденной "матрицей", характерной для многих общественных животных. В течение жизни на нее накладывается приобретенное умение оценивать и использовать социальные связи.

Это положение было подтверждено экспериментально (Anderson, Mason, 1978). Были сформированы две группы макаков-резусов: одна состояла из обезьян, выращенных в изоляции, с "искусственными" матерями, а члены другой росли со своими матерями и сверстниками. В обеих группах экспериментаторы искусственно создавали конкуренцию за бутылочку с водой. Оказалось, что у животных, выращенных в изоляции, устанавливается стабильный порядок доступа к бутылочке, напоминающий "порядок клевания" у кур. В то же время у животных с нормальным опытом социальных контактов была обнаружена достаточно высокая лабильность социального поведения. Они были способны объединяться в коалиции, могли искать защиты у доминанта в спровоцированной ими же драке и тем самым отвлечь его от бутылочки и т.п. Подобные закономерности обнаружены и у беспозвоночных, например в опытах В.А. Харькива (1993) на муравьях (Резникова, 1997).

Форма общественной организации может варьировать у данного вида в зависимости от местообитания и плотности популяции. Часто перенаселение ведет к появлению в сообществе более выраженной иерархии. В экспериментах, проведенных на таких разных животных, как луна-рыба и мышь, было обнаружено, что в условиях высокой плотности самцы образуют типичную иерархию, но когда, позволяет пространство и существуют укрытия, они переходят к территориальности.

Зависимость формы организации сообществ, в частности размера групп, от экологических условий лучше всего исследована у млекопитающих. Однако суммировать весь ряд факторов, влияющих на величину группы и характер внутригрупповых взаимоотношений, далеко не просто. На первый план выступают два фактора: распределение пищевых ресурсов и давление со стороны хищников.

Если ресурсов питания много, то это способствует образованию больших групп. Например, у пасущихся на равнинах травоядных большие группы мало угрожают сохранению пищевых ресурсов. Напротив, виды, находящиеся на вершине пищевой цепи (такие как волк или крупные кошки), не могут существовать при высокой плотности.

Что касается второго фактора – угрозы со стороны хищников, то очевидно, что большим группам справляться с этой угрозой легче.

Демографические параметры популяции, влияющие на характер взаимоотношений особей в группах, зависят от обоих этих факторов. Это относится в первую очередь к числу взрослых самцов в группах: в областях с большим давлением со стороны хищников оно заметно выше. I

Одно из проявлений пластичности структуры сообществ животных – ее изменения в зависимости от степени урбанизации среды. Воздействие антропогенных факторов может существенно влиять на пищевые ресурсы и наличие мест для гнездования птиц, меняя соответствующим образом размер и способ организации сообществ. Ярким примером таких влияний могут быть изменения, которые претерпели сообщества многих видов врановых птиц. Например, галки, типично колониальный вид, могут селиться разреженно и даже образовывать колонии ленточного типа. Напротив, представители одиночно гнездящегося вида – серые вороны – в городах при изобилии корма и гнездового материала строят гнезда в непосредственной близости друг от друга, а в единичных случаях – даже на одном дереве (Константинов, 1992).

Говоря о пластичности социального поведения птиц, нельзя особо не упомянуть о вороне. Ворон считался чисто одиночным видом, однако сейчас показано, что вороны могут сотнями кормиться на свалках и других массовых источниках корма (Константинов, 1992). Природа таких стай может быть очень сложной, и их нельзя считать простыми скоплениями. Американский зоолог Б. Хейнрих(1994) в течение многих лет наблюдал за поведением воронов в лесах штата Мэн. Приманками для них служили коровьи туши или специально разложенные куски мяса. Стаи воронов (он назвал их "ордами"), насчитывавшие от 15 до 300 птиц, постепенно расклевывали эти приманки. Наблюдения позволили установить, что такая концентрация воронов у приманок – явление совершенно особое; эти объединения отличны по своей природе от стай других врановых, которые кормились тут же. В частности, голубые сойки применяют альтернативную стратегию и, обнаружив корм, стараются скрыть это, чтобы не делиться с сородичами.

Самая главная особенность "орд" воронов состоит в том, что это не пассивные скопления. В поисках корма они летают парами или поодиночке и, обнаружив его, специальными криками широко извещают об этом, как бы приглашая всех желающих присоединиться. Эти крики нельзя услышать практически ни в какой другой ситуации. Хейнрих предполагает, что они развились из звуков, которые издают птенцы, выпрашивая корм.

Детальный анализ показал, что "приглашающие вопли" издают только молодые птицы. Благодаря этому они получают или удерживают доступ к корму, до которого их иначе не допустили бы владельцы территории – взрослая пара воронов. Хейнрих предполагает, что, помимо обеспечения пищей, у этих сборищ молодых птиц есть и другое предназначение – обретение социального статуса и "помолвки". Bopoн, пока не имеющий пары, найдя корм, приглашает других птиц присоединиться к нему и тем самым не только получает или сохраняет доступ к пище, но, возможно, повышает свой статус, демонстрируя способности будущего кормильца при выведении потомства.