194

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ ПО КУРСУ:

1. Предмет зоопсихологии, ее методы. Краткие исторические сведения о становлении этой науки, ее связь с другими науками.

Зоопсихология – наука, занимающаяся изучением психической деятельности животных во всех ее проявлениях. Предметом зоопсихологии является происхождение и развитие психиче­ской деятельности у животных, а как следствие этого – предпосылки возникновения и развития человеческого сознания.

Объектом зоопсихологии является поведение животных. Кроме зоопсихологии, поведение животных изучают и другие науки, например этология, нейрофизиология, физиология высшей нервной деятельности, бионика. Под поведением животных понимается совокупность проявле­ний внешней, преимущественно двигательной активности животного, направленной на уста­новление жизненно необходимых связей организма со средой.

Рассматривая объект зоопсихологических исследований – поведение животных, следует указать на то, что зоопсихология в отличие от классической психологии, где всего один объект исследований – человек, имеет огромное количество объектов. Ежегодно в мире описываются сотни новых видов животных.

Следует более подробно остановиться на понятиях, которыми часто оперируют зоопсихо­логи, а именно: психика, поведение и психическая деятельность животных.

Психика зарождается только на определенном этапе развития органического мира и явля­ется высшей формой отражения объективной реальности. Психика позволяет живому орга­низму соотносить свою активность с компонентами среды, поэтому для обеспечения нормаль­ной жизнедеятельности в меняющихся условиях среды у подавляющего большинства животных появился единый центр контроля нервной деятельности организма – головной мозг.

Психика животных тесно связана с поведением, под которым понимаются все проявления внешней (двигательной) активности, направленные на установление связей с окружающей сре­дой. Психическое отражение осуществляется на основе этой активности в ходе воздействий жи­вотного на окружающий мир. Как показал еще И.М. Сеченов, психика зарождается и умирает с движением, поведением».

Единство психики и поведения обычно выражают понятием «психическая деятельность». Вот что писал по этому поводу К. Фабри: «Под психической деятельностью животных мы по­нимаем весь комплекс проявлений поведения и психики, единый процесс психического отраже­ния как продукт внешней активности животного. Такое понимание психической деятельности, неразрывного единства психики и поведения животных открывает перед зоопсихологией путь к истинному познанию их психических процессов и к плодотворному изучению путей и законо­мерностей эволюции психики. Поэтому, учитывая примат поведения в психическом отражении, мы будем при обсуждении отдельных аспектов психической деятельности животных исходить прежде всего из анализа их двигательной активности в конкретных условиях их жизни».

Именно появление поведения вместе с животной формой жизни обусловило переход от неопосредованной (допсихической) внешней активности к психическому отражению, т. е. ак­тивности, опосредованной отражением предметной деятельности.

Весьма существенны связи зоопсихологи с нейрофизиологией и физиологией высшей нервной деятельности. В отличие от зоопсихолога физиолог изучает не само психическое отра­жение, а процессы в организме, обусловливающие его возникновение. При изучении поведения физиолог в первую очередь обращает внимание на функции нервной системы, в частности го­ловного мозга, основная его задача – изучение деятельности систем и органов, участвующих в поведении животного как целостного организма.

Основные методы зоопсихологических исследований. Психологический анализ поведе­ния животного осуществляется зоопсихологом во время подробного изучения движений под­опытного животного в процессе решения конкретных задач. Нельзя забывать о физиологиче­ском состоянии животного, условиях проведения опыта, а также о любых внешних факторах, способных исказить чистоту эксперимента. Необходимо также использовать непосредственные наблюдения за поведением животных в естественных условиях. В этом случае важно просле­дить изменения, наступающие в поведении животного при тех или иных изменениях в окру­жающей среде, что позволяет судить как о внешних причинах психической деятельности, так и о приспособительных функциях последней.

При изучение поведения животных крайне важно также проводить количественные оценки как внешних факторов среды, так и поведения животных. Необходим и учет биологической адекватности условий проведения опыта и применяемой методики. Как правило, для проведе­ния экспериментов с тем или иным видом животных подбирается определенная методика. В противном случае, если опыт проводится без учета специфических особенностей биологии изу­чаемого вида и естественного поведения в экспериментальной среде, результаты, полученные в процессе работы, могут не соответствовать действительности.

Методы зоопсихологических исследований разнообразны, но все они в целом сводятся к постановке перед животными определенных задач. Большинство из этих методов разработаны еще в начале XX в., и с тех пор с успехом применяются в большинстве зоопсихологических ла­бораторий.

Метод лабиринта. Основная задача для животного – найти путь к цели, которая непосред­ственно им не воспринимается. Конечной целью может служить как пищевая приманка, так и убежище, половой партнер. В случае заметного отклонения от цели может применяться наказа­ние животного. Самый простой лабиринт имеет вид Т-образного коридора или трубки. При правильном выборе поворота животное получает награду, при неправильном повороте – нака­зывается. Более сложные лабиринты складываются из различных комбинаций Т-образных эле­ментов и тупиков, заход в которые расценивается как ошибки животного. Результаты живот­ного оцениваются по числу совершенных им ошибок и скорости достижения конечной цели. Метод лабиринта весьма популярен в зоопсихологических исследованиях. С его помощью можно изучать как вопросы, связанные со способностью животногокнаучению, такипроблемы пространственной ориентации, в частности роль кожно-мышечной и других форм чувствитель­ности, памяти, формирование чувственных обобщений и многие другие.

Другой не менее популярный метод зоопсихологических исследований получил название­метод обходного пути. Здесь для достижения цели животному необходимо обойти одну или несколько преград. В отличие от метода лабиринта конечная цель непосредственно восприни­мается объектом на протяжении всего пути. При оценке учитываются скорость и траектория движения животного при обхождении преграды. Известный российский зоопсихолог Л.В. Кру­шинский (1911–1984, «Формирование поведения животных в норме и патологии», 1960; «Био­логические основы рассудочной деятельности», 1979; «Проблемы поведения животных», 1993) немного модернизировал данный метод и с успехом использовал его при изучении способности разных видов животных к экстраполяции (см. следующие разделы).

Метод дифференцировочной дрессировки направлен на выявление способности животного к различению нескольких объектов или признаков. Правильный выбор вознаграждается, в слу­чае ошибки применяется наказание. Постепенно уменьшая различия между объектами, можно выявить пределы их дифференцировки теми или иными животными. С помощью этого метода можно получить сведения, характеризующие особенности зрения у животных изучаемого вида. Данный метод применяют для изучения процессов формирования навыков, памяти, способно­сти к общению. В последнем случае, увеличивая различия последовательно предъявляемых объектов, выявляют способность животного ориентироваться по отдельным общим признакам этих объектов.

Метод выбора на образец – одна из разновидностей вышеописанного метода. Животному предлагается сделать выбор среди различных объектов, ориентируясь на определенный образец. Правильный выбор вознаграждается. Метод используется для изучения сенсорной сферы жи­вотных.

Метод проблемного ящика (проблемной клетки). В процессе эксперимента животное должно с помощью различных приспособлений (рычаги, запоры, педали, щеколды и т. п.) выйти из закрытой клетки или, напротив, проникнуть в нее. Иногда применяются запертые шкатулки, внутри которых лежит лакомство: животному предлагается извлечь его, отперев замки. Эксперимент можно усложнить – в этом случае запоры открываются в строгой последо­вательности, которую животное должно выучить. С помощью этого метода исследуются слож­ные формы научения и моторные элементы интеллектуального поведения животных. Чаще всего он используется при изучении поведения животных с развитыми хватательными конечно­стями, например крыс, обезьян, енотов. Эксперименты служат в первую очередь для выявления высших психических способностей животных.

В ряде экспериментов изучается применение животными (особенно обезьянами) разных типов орудия. Например, с помощью палки животное должно подтянуть к себе лакомство, ото­двинуть недоступную задвижку, привести в действие какой-либо механизм. В ряде эксперимен­тов с человекообразными обезьянами используются ящики и другие предметы, из которых они должны соорудить «пирамиды», чтобы достать высоко подвешенный плод. И в этом случае наибольшее значение имеет анализ структуры предметной деятельности животного в ходе ре­шения задачи.

Кроме этого, в зоопсихологических исследованиях применяется анализ обычного манипу­лирования различными предметами, не подкрепляемый никакой наградой. Изучение такого по­ведения позволяет делать выводы об игровом поведении животных, ориентировочно-исследо­вательской деятельности, способностях к анализу и синтезу и некоторых других факторах, по­зволяющих пролить свет на ранние стадии эволюции человека.

Зоопсихологические методы предполагают целостный, аутэкологический и, для таксонов позвоночных животных и некоторых беспозвоночных, - синэкологический подход. Аутэколо­гия изучает связь отдельной особи со средой обитания. Синэкологический подход шире аутэко­логического. Синэкологический подход предполагает, что особь живет не «сама по себе», а в популяции и, более того, в коадаптивном комплексе близких видов. Коадаптация - совместная адаптация (приспособление). Только в последнее время, изучая млекопитающих, зоопсихологи стали учитывать влияние совокупной животной практики (практики популяции, стаи, семейной группы, коадаптивного комплекса видов) на формирование образа мира у животных.

Зоопсихология с античных времен до создания первого эволюционного учения. 

Изучение поведения животных привлекало внимание ученых на всех стадиях развития че­ловеческого общества.

Традиционно принято разделять историю зоопсихологии на два периода: 1) до создания Ч. Дарвином эволюционного учения в 1859 г.; 2) период после Дарвина. К последнему периоду часто применяют еще термин «научная зоопсихология», подчеркивая тем самым, что до разви­тия эволюционного учения эта наука не имела под собой серьезной базы и потому не могла считаться самостоятельной.

Одним из основных вопросов, который занимал умы исследователей античности, был во­прос о том, существует ли различие между сложной деятельностью животных и разумной деятельностью человека. Именно по поводу этого вопроса и происходили первые столкнове­ния философских школ. Так Эпикур (341–270 до н. э.) и Лукреций (V в до н. э.) утверждали, что животное, как и человек, обладает душой. Однако, Лукреций неоднократно говорил, что це­лесообразные действия животных являются результатом своеобразного естественного отбора, так как выживать в меняющихся условиях могут лишь животные, обладающие полезными для организма свойствами.

В противоположность взглядам материалистов древнегреческие философы Сократ (470–399 до н. э.) и Платон (427–347 до н. э.) рассматривали душу как божественное явление, не свя­занное с телом. Животным же присуща только низшая форма души – побуждение, влечение. Позднее на основе этого мировоззрения были сформированы первые представления об ин­стинктах.

Взгляды Аристотеля (485–423 до н. э.)на проблемы души у человека и животных заметно отличались от взглядов предшественников. Человеку Аристотель приписал бессмертную «ра­зумную душу» – воплощение божественного духа. В отличие от человека, наделенного разу­мом, способностью к познанию и свободной волей, у животных имеется лишь смертная «чувст­венная душа». Однако Аристотель делал оговорку для млекопитающих, считая, что всем жи­вотным с красной кровью и рождающим живых детенышей присущи те же пять чувств, что и человеку. В течение всей жизни поведение животных направлено на самосохранение и продол­жение рода, мотивируется же оно желаниями и влечениями, ощущениями удовольствия или боли. Но среди прочих животных, считал Аристотель, присутствуют и животные разумные, ведь разум выражен у различных животных в разной степени.

Уникальность учения Аристотеля состоит в том, что при изучении поведения животных он опирался на конкретные наблюдения. У муравьев, изучением которых он занимался долгие годы, ученый подметил зависимость их активности от внешних факторов, в частности от осве­щения. Он указал на способность к научению у целого ряда млекопитающих и птиц друг у друга, описал случаи звукового общения животных, особенно в период размножения. Аристо­тель впервые начал разделять врожденные и приобретенные компоненты поведения. Он отме­чал у многих животных способность к индивидуальному научению и запоминанию выученного.

Стоики, в частности древнегреческий философ Хризипп (280–206 до н. э.), впервые дают определение инстинкта. Инстинкт понимается ими как прирожденное, целеустремленное вле­чение, направляющее движения животного на приятное, полезное и уводящее его от вредного и опасного. Показательны были опыты с утятами, высиженными курицей, которые тем не менее в момент опасности старались скрыться в воде. Эти действия животные совершают бессозна­тельно, так как разума у них просто-напросто нет. Инстинктивные действия животные осущест­вляют без понимания смысла своей деятельности, на основе чисто врожденных знаний. Осо­бенно показательно, по мнению стоиков, то, что одни и те же действия выполнялись всеми жи­вотными одного и того же вида одинаково.

Зоопсихология в XVIII–XIX вв. Следующие значимые исследования в области зоопсихо­логии были сделаны только после тысячелетнего перерыва.

Одним из первых зоопсихологов по праву можно считать французского философа-мате­риалиста, врача по образованию Ж.-О. Ламеттри (1709–1751). По мнению Ламеттри, ин­стинкты представляют собой совокупность движений, выполняемых животными вынужденно, вне зависимости от размышлений и опыта. Он полагал, что инстинкты направлены в первую очередь на выживание вида и имеют строгую биологическую приспособленность. Ламеттри пришел к выводу о постепенном увеличении психических способностей от более простых су­ществ к более сложноорганизованным и поставил на вершину этой своеобразной эволюционной лестницы человека.

В середине XVIII в. французский философ и педагог Э.Б. Кондильяка (1715–1780), заме­тив сходство инстинктивных действий с действиями, которые выполняются по привычке, при­шел к выводу, что инстинкты произошли из разумных действий путем постепенного выключе­ния сознания. Таким образом, в основе любого инстинкта лежит разумная деятельность, кото­рая за счет постоянных упражнений вошла в привычку, а уж затем превратилась в инстинкт.

Подобная точка зрения на теорию инстинктов вызвала жаркие споры.

Французский биолог Ш.Ж. Леруа в 1802г. настойчиво доказывал, что психическая дея­тельность животных и особенно их инстинкты могут быть познаны лишь при наличии всесто­ронних знаний об их естественном поведении и с учетом их образа жизни.

Одновременно с ним изучением инстинктов животных занимался другой великий фран­цузский натуралист Ж.Л. Бюффон (1707–1788). Ученые-антропоморфисты пытались объяснить поведение животных, наделяя их чисто человеческими качествами (любовь, ненависть, стыд, ревность и другие). Бюффон доказал, что это не так и что многим поступкам животных нельзя подобрать адекватные «человеческие» объяснения. Согласно учению Бюффона животным, в ча­стности млекопитающим, свойственны разные формы психической деятельности, например ощущения и привычки, но не понимание смысла своих действий. Кроме того, животные, по мнению Бюффона, способны общаться, но их язык выражает лишь чувственные переживания. Бюффон настаивал на связи воздействий окружающей среды с внутренним состоянием живот­ного, видя в этом определяющий фактор его поведения. Он заострил внимание на том факте, что психические качества животного, его способности к научению играют такую же важную роль в выживании вида, как и физические качества. Все концепции Бюффона стали основой бу­дущей науки о поведении и психике животных. В своих поздних трактатах Бюффон утверждал, что сложные действия животных являются результатом сочетания врожденных природных функций, доставляющих животному удовольствие, и привычек. Эта концепция во многом пред­восхитила развитие зоопсихологии.

Дальнейшее становление зоопсихологии как науки тесно связано с другим направлением биологии – теорией эволюционного учения. Актуальной задачей биологов стало выявление того, какие черты передаются в поведении по наследству, а какие формируется в результате воздействия среды, какой признак является всеобщим, видовым, а какой – индивидуально при­обретаемым, а также каково значение разных компонентов поведения животных в процессе эволюции, где проходит грань между человеком и животным.

Первое эволюционное учение было предложено в начале XIX в. французским натурали­стом Ж.-Б. Ламарком (1744–1829, «Философия зоологии»). Ламарк положил в основу своей эволюционной концепции представление о направляющем действии психического фактора. Он полагал, что внешняя среда действует на животный организм опосредованно, путем изменения поведения животного. В результате этого воздействия возникают новые потребности, которые в свою очередь влекут за собой изменения в строении организма путем большего упражнения од­них и неупражнения других органов. Таким образом, любое физическое изменение базируется в первую очередь на поведении, т. е. он вслед за Э.Б. Кондильяком определял психическую дея­тельность как основу самого существования животного.

Ламарк доказывал, что даже самые сложные проявления психической деятельности разви­лись из более простых и должны изучаться именно в сравнительно-эволюционном плане. Все психические явления, по мнению Ламарка, теснейшим образом связаны с материальными структурами и процессами, и поэтому эти явления познаваемы опытным путем. Особое значе­ние Ламарк придавал связи психики с нервной системой. По мнению многих ученых-психоло­гов, именно Ламарк заложил основы сравнительной психологии, сопоставляя строение нервной системы животных с характером их психической деятельности на разных уровнях филогенеза.

Ламарк дал и одно из первых определений инстинкта, которое долгое время считалось классическим: «Инстинкт животных – это наклонность, влекущая (животное. – Авт.), вызывае­мая ощущениями на основе возникших в силу их потребностей и понуждающая к выполнению действий без всякого участия мысли, без всякого участия воли».

Ламарк утверждал, что инстинктивное поведение животных изменчиво и тесно связано с окружающей средой. По его представлениям, инстинкты возникли в процессе эволюции в ре­зультате длительных воздействий на организм определенных агентов среды. Эти направленные действия привели к совершенствованию всей организации животного через формирование по­лезных привычек, которые закрепились в результате многократного повторения. Ламарк гово­рил о наследовании привычек, причем зачастую даже привычек, приобретенных в рамках од­ного поколения, так как никто еще не мог дать точный ответ, сколько нужно времени, чтобы под воздействием тех или иных упражнений у животного сформировался тот или иной ин­стинкт. Но одновременно Ламарк утверждал, что многие инстинкты крайне живучи и будут пе­редаваться из поколения в поколение, пока в жизни популяции не произойдет какого-либо кар­динального изменения. Ламарк видел в инстинктах животных естественные реакции последнего на воздействия среды, сформировавшиеся в процессе эволюции. При этом и инстинктивные действия также несут ярко выраженный приспособительный характер, поскольку постепенно закреплялись именно выгодные организму компоненты поведения. Однако и сами инстинкты рассматривались Ламарком как изменчивые свойства животного.

Развитие зоопсихологии и эволюционное учение Ч. Дарвина(1809–1882).  Только после признания учения Дарвина в естествознании прочно утвердилась мысль о единой закономерно­сти развития в живой природе, о непрерывности органического мира.

Дарвин использовал сопоставление инстинктов у животных и человека, пытаясь доказать общность их происхождения. Он первым среди ученых-биологов отделял разумные действия, связанные с опытом отдельных особей, от инстинктивных действий, передаваемых по наслед­ству. Дарвин подчеркивал, что инстинкт – это такое действие, которое выполняется без получе­ния предварительного опыта и одинаково многими особями для достижения единой цели. Сравнивая инстинкт с привычкой, Дарвин говорил, что значительное число инстинктов не мо­жет зародиться из привычки одного поколения и быть наследственно передано последующим поколениям.

Дарвин подчеркивал большую роль естественного отбора в формировании инстинктов, отмечая, что во время этого процесса происходит накопление изменений, выгодных для вида, которое продолжается до возникновения новой формы инстинктивного поведения. Кроме того, он создал первое сравнительное описание инстинктов, свойственных как животным, так и чело­веку. Постоянное сопоставление чувств человека и животных для Дарвина являлось признанием общности биологических основ поведения животных и человека и предоставляло возможность изучения их эволюции.

Дарвин уделял мало внимания индивидуальному научению, так как не признавал его су­щественного значения для исторического процесса становления инстинктивного поведения. При этом в своих работах он часто ссылался на высокоразвитые инстинкты рабочих особей му­равьев и пчел, не способных к размножению и, следовательно, к передаче потомству накоплен­ного опыта.

Дарвин дал обоснованное естественно-научное объяснение целесообразности инстинктов животных. Он классифицировал инстинкты так же, как и классифицировал системы органов животного, подчеркивая, что естественный отбор сохраняет полезные изменения врожденного поведения и упраздняет вредные. Так как любые изменения поведения связаны с морфологиче­скими изменениями в нервной системе и органах чувств. Именно эти особенности строения нервной системы передаются по наследству и подвергаются изменчивости.

Дарвин говорил в своих работах и об иерархии инстинктов. Он полагал, что в процессе эволюции отдельные участки мозга, отвечающие за инстинкт, утратили способность отвечать на внешнее раздражение однообразно, т. е. инстинктивно, и у таких организмов проявляются более сложные формы поведения. Инстинктивные действия в большей степени господствуют у жи­вотных, находящихся на нижних ступенях эволюционной лестницы.

Как показали более поздние исследования, такая трактовка Дарвина не вполне корректна, и на каждом филогенетическом уровне эти элементы достигнут одинаковой степени развития.

Эволюционное учение Дарвина было положительно воспринято многими крупными уче­ными того времени: Э. Геккелем (1834–1919), Т.Г. Гексли (1825–1895), В. Вундтом (1832–1920), Г. Спенсером(1820–1903). Взгляды Дарвина на инстинкт как на врожденную форму по­ведения были поддержаны Т.Х. Морганом (1866–1945), Д. Роменсом (1848–1894) и многими другими исследователями, которые в своих работах продолжали развивать эту теорию.

Зоопсихология в России. Одним из крупных российских эволюционистов, работавших над учением об инстинкте одновременно с Ч. Дарвином, был профессор Московского универ­ситета К.Ф. Рулье (1814–1858). Рулье доказывал, что инстинкты являются неотъемлемой ча­стью жизнедеятельности животных и их следует изучать наравне с анатомией, экологией и фи­зиологией. Рулье особенно подчеркивал взаимосвязь инстинктов со средой обитания животных, он считал, что их возникновение и развитие тесно связано с другими проявлениями жизнедея­тельности.

Он полагал, что инстинкт – это выработанная условиями жизни конкретная реакция на проявления среды, которая сформировалась за многолетнюю историю вида. Основными факто­рами происхождения инстинктов, по Рулье, являются наследственность, изменчивость и повы­шение уровня организации животного в историческом процессе. Рулье также считал, что ин­стинкты высокоразвитых животных могут изменяться в процессе получения нового опыта.

В качестве примера сложного инстинкта, изменяющегося на протяжении всей жизни жи­вотного, Рулье приводил перелеты птиц. Вначале птицы летят только в силу инстинктивных процессов, которые они усвоили еще от родителей, и, ориентируясь на взрослых особей в стае, улетают еще до наступления холодов, но постепенно, накапливая знания, уже сами могут вести за собой птиц, выбирают лучшие, наиболее спокойные и кормные места перелета.

Дальнейшие работы по изучению инстинктов, послужившие формированию зоопсихоло­гии как науки, относятся к началу XX в. Именно в это время русский зоолог и психолог В.А. Вагнера (1849–1934) дал глубокий анализ проблеме инстинкта и научения. Эксперименты Ваг­нера затрагивали как позвоночных, так и беспозвоночных животных, что позволило ему сделать выводы о возникновении и развитии инстинктов в разных филогенетических группах. Он при­шел к выводу, что инстинктивное поведение животных возникло в результате естественного от­бора под воздействием внешней среды и что инстинкты нельзя считать неизменными. По Ваг­неру, инстинктивная деятельность – это развивающаяся пластическая деятельность, подвержен­ная изменениям под действием внешних факторов среды.

В последующие десятилетия многие российские ученые проводили исследования измен­чивости инстинктивного поведения животных и его связи с научением. Например, российский физиолог Л.А. Орбели (1882–1958) занимался анализом пластичности поведения животных в зависимости от степени их зрелорождения. Российский орнитолог А.Н. Промптов (1898–1948), изучавший поведение высших позвоночных (птиц и млекопитающих), выделил в их инстинк­тивных действиях целостные условно-рефлекторные компоненты, формирующиеся в процессе онтогенеза. А взаимодействие врожденных компонентов поведения с приобретенными на их основе в течение жизни условными рефлексами дает видотипичные особенности поведения, ко­торое Промптов назвал «видовым стереотипом поведения».

Гипотезу Промптова поддержала и развила его коллега, российский орнитолог Е.В. Лу­кина. В результате опытов с птицами отряда воробьинообразных она доказала, что молодые самки, гнездящиеся впервые в жизни, строят гнезда, характерные для своего вида. Но этот сте­реотип может нарушаться, если условия среды нетипичны.

В 1940-1960-х гг. зоопсихология наряду с генетикой в нашей стране была объявлена лже­наукой: закрывались многочисленные лаборатории, ученые подвергались массовым репрес­сиям. Только с середины 1960-х гг. началось ее постепенное возрождение. Связано оно в пер­вую очередь с именами таких крупных зоопсихологов, как Н.Н. Ладыгина-Котс (1889–1963) и ее ученик К.Э. Фабри (1923–1990), который разработал курс лекций по зоопсихологии и этоло­гии для факультета психологии МГУ. Основная тематика работ Фабри связана с изучением он­тогенеза поведения и психики животных, эволюции психики, психической деятельности прима­тов, этологических и биопсихологических предпосылок антропогенеза. Именно благодаря К. Фабри на русский язык были переведены многочисленные работы по зоопсихологии и этоло­гии, в том числе и классические работы К. Лоренца и Н. Тинбергена – основателей современной этологии.

В 1977 г. на базе факультета психологии МГУ была организована небольшая лаборатория зоопсихологии. Проводятся классические исследования, посвященные антропогенезу и эволю­ции психики человекообразных обезьян и человека. Ведутся и исследования прикладного ха­рактера, начало которым положил еще К. Фабри.

2. Теории о происхождении психики.

Существует множество теорий происхождения психики. Все они отличаются друг от друга, но были приняты два общих положения. Первое положение заключается в том, что раз­витие психики начинается с усложнения деятельности животного. Второе положение заключа­ется в том, что психическое развитие животного не всегда бывает биологическим. Эти два по­ложения были доказаны А. Н. Леонтьевым и К. Э. Фабри. Все теории делятся на две группы. Биологические и социальные. Биологические теории говорят о том, что психика появилась у че­ловека в ходе биологической эволюции, а социальные говорят, что психика появилась в ходе развития человека как социального существа.

Теория А. Н. Леонтьева

Он разделял развитие психики на три основных этапа: стадия элементарной сенсорной психики, стадию перцептивной психики и стадию интеллекта. По теории Леонтьева «...животные на стадии элементарной сенсорной психики способны отражать лишь отдельные свойства внешних воздействий».² Примером служит поведение инфузории туфельки, когда она обходит препятствия. Если она сталкивается с твёрдым препятствием, она отплывает и плывёт дальше, но под другим углом. Но если столкновение происходит с мягким препятствием, она пытается выбрать такую позицию, чтобы она соприкасалась с препятствием как можно большей поверхностью тела. Ю. Б. Гиппенрейтер описывает отличие стадии элементарной сенсорной психики от стадий перцептивной психики и стадии интеллекта следующими словами: "Пред­ставителя данной стадии (перцептивной) отражают внешнюю действительность в форме не от­дельных ощущений, а целостных образов вещей".

Теория Фабри

Теория Фабри была очень похожа на предыдущую, за исключением того, что Фабри объе­динял последние два этапа. Он делал это в связи с тем, что считал интеллект неотличимым от психики. Стадии развития психики делятся на уровни: высший и низший. Часто объединяют эти две теории в одну теорию Леонтьева – Фабри. По этой теории на стадии сенсорной психики (низший уровень) находятся простейшие одноклеточные животные, обладающие раздражимо­стью. Особенности поведения в данном случае выражаются в слабой пластичности поведения. На высшем уровне той же стадии живут многие беспозвоночные, за исключением социальных насекомых. Характерными особенностями считаются сложные поведенческие акты, но неспо­собность быстро менять поведение из-за врожденного характера поведения. Научение и услов­ные рефлексы находятся еще на низком уровне.

На стадии перцептивной психики (низший уровень) существуют насекомые, рыбы и дру­гие низшие позвоночные животные. Для них характерно активное поведение в процессе поиска положительных раздражителей, развито защитное поведение, однако преобладают врожденные (безусловные) рефлексы. Для высшего уровня перцептивной психики характерно преобладание сложных безусловных инстинктов. Примером животных на данном уровне развития психики могут служить птицы и низшие млекопитающие.

На наивысшем уровне перцептивной психики находятся высшие млекопитающие. Они от­личаются высокой способностью к обучению, высокой скоростью формирования условных рефлексов, активным поиском нескольких способов решения задачи, переносом способа реше­ния одной задачи на другие.

Теория Л. С. Выготского

Она получила название «культурно-исторической теории психики человека». Он считал, что на некотором этапе развития человека психика пошла другим, социальным путём развития. Его рассуждения можно разделить на три основные части. В первой части можно выделить два основных положения. Первое можно назвать «Человек и природа».³ На протяжении существо­вания животных они сами приспосабливались к окружающей среде, а человек, напротив, начал изменять мир вокруг себя. И так может делать только человек. Второе положение заключается в том, что человек смог достичь изменения окружающего мира только с помощью применения орудий. Вторую часть его рассуждений можно назвать «Человек и его собственная психика»⁵. Она также состоит из двух положений. Первое заключается в том, что когда человек научился овладевать природой, он так же научился овладевать и своей психикой. То есть человек нау­чился использовать не только орудия физического рода, но и орудия психологические. В этом как раз и заключается второе положение. Выготский говорит, что психологические орудия это знаки. Этой способностью, опять же, обладает только человек. 

Третья часть рассуждений Л. С. Выготского можно назвать «Генетические аспекты»⁵. Здесь Выготский говорит о том, что в процессе своего развития человек научился отдавать при­казы себе, хотя сперва он мог приказывать только окружающим его людям. Далее Выготский проводит параллель между культурным развитием человека и развитием ребёнка. Выготский сделал вывод о том, что как на протяжении развития всего человечества, так и на протяжении развития ребёнка, происходит процесс «интеоризации»⁷. В ходе него человек превращает внеш­ние воздействия во внутренние знаки.

Теория П. К. Анохина

Эта теория говорит о том, что на происхождение психики повлияла лишь биологическая эволюция человека. В своей теории П. К. Анохин называет несколько факторов, которые ока­зали сильное влияние на развитие психики человека. Также он описывает ту огромную роль, которую память играет в формировании психики.

3. Стадии и уровни развития психики и поведения животных.

«Одну из гипотез, касающуюся стадий и уровней развития психического отражения, начи­ная от простейших животных и кончая человеком, предложил А.Н.Леонтьев, позднее она была доработана и уточнена К.Э.Фабри на основе новейших зоопсихологических данных, поэтому теперь ее правильнее называть концепцией Леонтьева – Фабри. 

Вся история развития психики и поведения животных, согласно этой концепции, делится на ряд стадий и уровней (таблица). Выделяется две стадии элементарной сенсорной психики и перцептивной психики. Первая включает в себя два уровня: низший и высший, а вторая – три уровня: низший, высший и наивысший».

Стадии и уровень психиче­ского отражения, его ха­рактеристика	Особенности поведения, связанные с данной стадией и уровнем	Виды живых су­ществ, достигших этого уровня разви­тия
Стадии элементар­ной сенсорной психики. А. Низший уровень. При­митивные элементы чувст­вительности. Развитая раз­дражимость. Б. Высший уровень. Нали­чие ощущений. Появление важнейшего органа мани­пулирования челюстей. Способность к формирова­нию элементарных ус­лов­ных рефлексов. Стадия перцептивной пси­хики. А. Низкий уровень. Отра­жение внешней действи­тельности в форме образов предметов. Интеграция, объединение воздействую­щих свойств в целостный образ вещи. Главный орган манипулирования - челю­сти. Б. Высший уровень. Эле­ментарные формы мышле­ния (решение задач). Скла­дывание определенной "картины мира". В. Наивысший уровень. Выделение в практической деятельности особой, ори­ентировочно-исследова­тельской, подготовитель­ной фазы. Способность ре­шать одну и ту же задачу разными методами. Пере­нос однажды найденного принципа решения задачи в новые условия. Создание и использование в деятель­ности примитивных ору­дий. Способность к позна­нию окружающей действи­тельности независимо от наличных биологических потребностей. Непосред­ственное усмотрение и учет причинно- следственных связей между явлениями в практических действиях (инсайт).	А. Четкие реакции на биологически значимые свойства среды через из­менение скорости и направления движения. Элементарные формы движений. Слабая пластичность поведения. Несформированная спо­собность реагирования на биоло­гически нейтральные, лишенные жизненного значения свойства среды. Слабая, нецеленаправленная двигательная активность.  Б. Четкие реакции на биологически нейтральные раздражители. Разви­тая двигательная активность (пол­зание, рытье в грунте, плавание с выходом из воды на сушу). Спо­собность избегать неблагоприят­ных условий среды, уходить от них, вести активный поиск поло­жительных раздражителей. Инди­видуальный опыт и научение иг­рают небольшую роль. Главное значение в поведении имеют жест­кие врожденные программы.  А. Формирование двигательных навыков. Преобладают ригидные, генетически запрограммирован­ные компоненты. Двигательные спо­собности весьма сложны и раз­но­образны (ныряние, ползание, ходьба, бег, прыжки, лазанье, полет и др.). Активный поиск положи­тельных раздражителей, избегание отрицательных (вредных), разви­тое защитное поведение.  Б. Высокоразвитые инстинктивные формы поведения. Способность к научению.  В.Выделение специализированных органов манипулирования : лап и рук. Развитие исследова-тельских форм поведе-ния с широким ис­пользованием ранее приобретен­ных знаний, умений и навыков.	А. Простейшие. Многие низшие мно­гоклеточные орга­низмы, живущие в водной среде.  Б. Высшие (кольча­тые) черви, брюхо­ногие моллюски (улитки), некоторые другие беспозвоноч­ные. А. Рыбы и другие низшие позвоноч­ные, а также (от­части) некоторые высшие беспозво­ночные (членистоно­гие и головоногие моллюски). Насе­ко­мые.  Б. Высшие позво­ночные (птицы и не­которые млекопи­тающие). В. Обезьяны, неко­торые другие выс­шие позвоночные (собаки, дельфины).

У позвоночных, стоящих на вершине эволюционной лестницы, в частности у приматов, возникают новые формы индивидуально-изменчивого поведения, которые с полным основа­нием могут быть обозначены как «интеллектуальное» поведение, включающее:

• ориентировочно исследовательскую деятельность, приводящую к формированию схемы ре­шения задачи;

• формирование пластически изменчивых программ поведения, направленных к достиже­нию цели;

• сличение выполненных действий с исходным намерением.

Одним из источников, создающим существенные условия для формирования интеллекту­ального поведения, являются возрастающая сложность восприятия и большая прочность па­мяти. Этот факт был детально прослежен в экспериментах с так называемыми отсроченными реакциями. Животное помещалось на привязь, и на его глазах в ящик опускали приманку. Через некоторое время животное отпускали: если след в памяти сохранился, оно бежало к ящику, если нет, не следовало никаких действий. Приведем для примера длительность сохранения следов образной памяти у различных животных:

Крыса – до 10 – 20 секунд,

Собака – до 10 минут,

Обезьяна – до 16 – 48 часов.

Итак, интеллектуальное поведение, которое свойственно высшим млекопитающим и дос­тигает особенно высокого развития у человекообразных обезьян, представляет собой ту верх­нюю границу развития психики, за которой начинается история развития психики уже совсем другого, нового типа, свойственной только человеку, - история развития человеческого созна­ния. Главное отличие сознания человека состоит в том, что его появление обусловлено измене­нием законов, управляющих развитием психики. Если на всем протяжении истории животного мира общими законами, которым подчинялись законы развития психики, были законы биологи­ческой эволюции, то развитие психики человека начинает подчиняться законам общественно исторического развития.

Развитие высших психических функций у человека

Дальнейшее развитие психики на уровне человека согласно материалистической точке зрения идет в основном за счет памяти, речи, мышления и сознания благодаря усложнению дея­тельности и совершенствованию орудий труда, выступающих как средства исследования окру­жающего мира, изобретению и широкому использованию знаковых систем. У человека наряду с низшими уровнями организации психических процессов возникают и высшие.

В отличие от животного человек не только употребляет, но и изготавливает орудия. Работа над изготовлением орудия уже не является простой деятельностью, определяемой непосредст­венным биологическим мотивом (потребность в пище): с этой позиции она бессмысленна, ни­как не оправдана и приобретает смысл только из дальнейшего использования этого орудия на охоте. Иначе говоря, она требует вместе со знанием выполняемой операции и знания о будущем применении орудия. Будучи основным условием изготовления орудия, оно может быть названо первым проявлением сознания, другими словами – первой формой сознательной деятельно­сти. 

Деятельность по изготовлению орудий приводит к коренной перестройке всей структуры поведения человека. Поведение животного всегда было непосредственно направлено на удовле­творение потребности. У человека же, изготовляющего орудия, структура поведения обретает сложный характер: из деятельности, направленной на непосредственное удовлетворение по­требности, выделяется специальное действие, которое приобретает смысл лишь в дальнейшем.

Вторым условием, которое приводит к формированию сложно построенной сознательной деятельности человека, является возникновение языка. Первые обозначения предметов пред­ставляли собой просто звуки, сопровождаемые жестами и выразительными интонациями. Лишь через много тысячелетий звуковой язык стал отделяться от практического действия, обретая са­мостоятельность.

Возникновение языка вносит три наиболее существенных изменения в сознательную дея­тельность человека:

• обозначая предметы и события внешнего мира в отдельных словах или их сочетаниях, язык позволяет выделить эти предметы, направить на них внимание и сохранить в памяти. По­этому можно сказать, что язык позволяет хранить полученную информацию и создает мир внутренних образов;

• слова языка не только указывают на определенные вещи, но и абстрагируют их существен­ные свойства, относят воспринимаемые вещи к определенным категориям. Таким об­разом, при помощи языка обеспечивается процесс отвлечения (абстракции) и обобщения, что позволяет ему стать не только средством общения, но и важнейшим орудием мышления, благо­даря чему возможен переход отражения внешнего мира из чувственного к рациональному;

• язык служит основным средством для передачи информации, накопленной в обществен­ной истории человечества. Язык позволяет человеку усвоить этот опыт и овладеть с его помо­щью неизмеримым кругом знаний, умений и способов поведения, которые никак не могли быть результатом самостоятельной деятельности изолированной личности.

Таким образом, сознание возможно лишь в условиях существования языка, возникающего одновременно с ним в процессе труда.

Отличия сознательной деятельности человека сводятся к трем основным чертам:

• сознательная деятельность человека не обязательно связана с биологическими мотивами, нередко встречаются ситуации, когда сознательная деятельность человека не только не подчи­няется биологическим влияниям и потребностям, но и входит в конфликт с ними и даже подав­ляет их (например, героизм).

• В отличие от поведения животных сознательная деятельность человека необязательно опре­деляется наглядными впечатлениями от среды. Известно, что человек может отражать ус­ловия среды несравненно глубже, чем животное. Абстрагируясь от непосредственного впечат­ления, он может проникать в глубокие связи и отношения вещей и при этом ориентироваться не на внешние впечатления, а на более глубокие их закономерности.

• Подавляющее большинство знаний и умений человека формируются путем усвоения обще­человеческого опыта, накопленного в общественной истории и передающегося в обуче­нии. То есть подавляющее большинство знаний, умений и приемов поведения, которыми распо­лагает человек, не является результатом его собственного опыта, а приобретается усвоением общественно-исторического опыта поколений, что коренным образом отличает сознательную деятельность человека от поведения животного.

Как уже было показано у животных, психика формируется и развивается в процессе их приспособительной деятельности, как фактор адаптации к окружающей среде. Воспроизводство же и развитие человеческой жизни осуществляется в процессе преобразования природы. Инди­видуальное сознание, которое интересует психологию, формируется и развивается в непрерыв­ной связи с сознанием общественным. Индивид овладевает идеальной формой отражения в процессе реального включения в жизнь общества: как человек он не может существовать вне этой жизни, вне системы общественных отношений. Не овладев этой формой, человек не может развиваться как человек, как член общества, как личность.

4. Нервная система беспозвоночных животных.

Среди беспозвоночных наиболее примитивный тип нервной системы в виде диффузной нервной сети встречается у кишечнополостных. Их нервная сеть представляет собой скопление мультиполярных и биполярных нейронов, отростки которых могут перекрещиваться, прилегать друг к другу, и лишены функциональной дифференциации на аксоны и дендриты. Диффузная нервная сеть не разделена на центральный и периферический отделы и может быть локализо­вана в эктодерме и энтодерме.

Эпидермальные нервные сплетения, напоминающие нервные сети кишечнополостных, мо­гут быть обнаружены и у более высоко организованных беспозвоночных (плоские и кольчатые черви), однако здесь они занимают подчиненное положение по отношению к ЦНС, которая вы­деляется как самостоятельный отдел.

В качестве примера такой централизации и концентрации нервных элементов можно при­вести ортогональную (от греч. orthogonios — прямоугольный) нервную систему плоских чер­вей. Ортогон высших турбеллярий представляет собой упорядоченную структуру, которая со­стоит из ассоциативных и двигательных клеток, формирующих вместе несколько пар продоль­ных тяжей, или стволов, соединенных большим числом поперечных и кольцевых комиссураль­ных стволов. Концентрация нервных элементов сопровождается их погружением в глубь тела.

Плоские черви являются билатерально симметричными животными с четко выраженной продольной осью тела. Движение свободноживущих форм осуществляется преимущественно в сторону головного конца, где концентрируются рецепторы, сигнализирующие о приближении источника раздражения. К числу таких рецепторов турбеллярий относятся пигментные глазки, обонятельные ямки, статоцист, чувствительные клетки покровов, наличие которых способст­вует концентрации нервной ткани на переднем конце тела. Этот процесс приводит к формиро­ванию головного ганглия, который, по меткому выражению Ч. Шеррингтона, можно рассматри­вать как ганглиозную надстройку над системами рецепции на расстоянии.

Ганглионизация нервных элементов получает дальнейшее развитие у высших беспозво­ночных, кольчатых червей, моллюсков и членистоногих. У большинства кольчатых червей брюшные стволы ганглионизированы таким образом, что в каждом сегменте тела формируется по одной паре ганглиев, соединенных коннективами с другой парой, расположенной в соседнем сегменте.

Ганглии одного сегмента у примитивных аннелид соединены между собой поперечными комиссурами, и это приводит к образованию лестничной нервной системы. В более продвину­тых отрядах кольчатых червей наблюдается тенденция к сближению брюшных стволов вплоть до полного слияния ганглиев правой и левой сторон и перехода от лестничной цепочечной нервной системе. Идентичный, цепочечный тип строения нервной системы существует у члени­стоногих с различной выраженностью концентрации нервных элементов, которая может осуще­ствляться не только за счет слияния соседних ганглиев одного сегмента, но и при слиянии по­следовательных ганглиев различных сегментов.

Эволюция нервной системы беспозвоночных идет не только по пути концентрации нерв­ных элементов, но и в направлении усложнения структурных взаимоотношений в пределах ганглиев. Не случайно брюшную нервную цепочку сравнивают со спинным мозгом позвоночных животных. Как и в спинном мозгу, в ганглиях обнаруживается поверхностное расположение проводящих путей, дифференциация нейропиля на моторную, чувствительную и ассоциативные области. Это сходство, являющееся примером параллелелизма в эволюции тканевых структур, не исключает, однако, своеобразия анатомической организации. Так, например, расположение туловищного мозга кольчатых червей и членистоногих на брюшной стороне тела обусловило локализацию моторного нейропиля на дорсальной стороне ганглия, а не на вентральной, как это имеет место у позвоночных животных.

Процесс ганглионизации у беспозвоночных может привести к формированию нервной системы разбросанно—узлового типа, которая встречается у моллюсков. В пределах этого многочисленного типа имеются филогенетически примитивные формы с нервной системой, со­поставимой с ортогоном плоских червей (боконервные моллюски), и продвинутые классы (го­ловоногие моллюски), у которых слившиеся ганглии формируют дифференцированный на от­делы мозг, защищенный гематоэнцефалическим барьером.

Прогрессивное развитие мозга у головоногих моллюсков и насекомых создает предпо­сылку для возникновения своеобразной иерархии командных систем управления поведе­нием. Низший уровень интеграции в сегментарных ганглиях насекомых и в подглоточной массе мозга моллюсков служит основой для автономной деятельности и координации элементарных двигательных актов. В то же время мозг представляет собой следующий, более высокий уровень интеграции, где могут осуществляться межанализаторный синтез и оценка биологической зна­чимости информации. На основе этих процессов формируются нисходящие команды, обеспечи­вающие вариантность запуска нейронов сегментарных центров. Очевидно, взаимодействие двух уровней интеграции лежит в основе пластичности поведения высших беспозвоночных, вклю­чающего врожденные и приобретенные реакции.

В целом, говоря об эволюции нервной системы беспозвоночных, было бы упрощением представлять ее как линейный процесс. Факты, полученные в нейроонтогенетических исследо­ваниях беспозвоночных, позволяют допустить множественное (полигенетическое) происхожде­ние нервной ткани беспозвоночных. Следовательно, эволюция нервной системы беспозвоноч­ных могла идти широким фронтом от нескольких источников с изначальным многообразием.

На ранних этапах филогенетического развития сформировался второй ствол эволюцион­ного древа, который дал начало иглокожим и хордовым. Основным критерием для выделения типа хордовых является наличие хорды, глоточных жаберных щелей и дорсального нервного тяжа — нервной трубки, представляющей собой производное наружного зародышевого листка эктодермы. Трубчатый тип нервной системыпозвоночных по основным принципам организа­ции отличен от ганглионарного, или узлового, типа нервной системы высших беспозвоночных .

5. Сенсорные способности беспозвоночных.

6. Нервная система позвоночных животных.

У хордовых центральная нервная система представлена нервной трубкой, лежащей со спинной стороны животного. Передний конец трубки обыкновенно расширен и образует голов­ной мозг, между тем как задняя цилиндрическая часть трубки является спинным мозгом.

Расположение нервных элементов у позвоночных отличается от такового у беспозвоноч­ных: нервные клетки помещаются в центральной части трубки, а волокна — в периферической.

Нервная система беспозвоночных возникла путем обособления чувствующих клеток, рас­положенных в эпителии со спинной стороны, которые погружались глубже под защиту поверх­ностного эпителия. У предков хордовых животных, по-видимому, имелась продольная спинная полоса чувствующего эпителия, которая вся целиком погрузилась под эктодерму сначала в виде открытого желоба, а затем образовала замкнутую трубку. На зародышевой стадии развития по­звоночных передний конец нервной трубки остается открытым, и это отверстие носит назва­ние невропора. Задний конец трубки сообщается с полостью кишки.

У позвоночных животных органы зрения развиваются всегда за счет стенок самого мозга, а орган обоняния по своему происхождению связан с невропором. Большая часть трубки утра­тила значение чувствующего органа и превратилась в центральный нервный аппарат. Таким об­разом, центральная нервная система хордовых животных не гомологична центральной нервной системе низших животных, а развилась из особого органа чувств (чувствующей пластинки).

В филогенетическом ряду позвоночных трубчатая нервная система претерпевает измене­ния. Развитие нервной системы идет по пути цефализации — преимущественного развития го­ловного мозга, вышележащие отделы которого берут под свой контроль функции нижележащих структур. Увеличение объема и усложнение структуры отделов головного мозга тесно связаны с развитием у позвоночных сенсорных систем и интегративной деятельности. В результате пре­имущественно развиваются отделы мозга, связанные именно с совершенствованием анализа афферентного притока. Постепенно в уже существующих отделах мозга появляются филогене­тически новые образования, которые берут под свой контроль все большее количество функ­ций.

В филогенетическом ряду млекопитающих проявляется не только цефализация, но и кортиколизация функций. Кортиколизация выражается в преимущественном развитии коры конечного мозга, которая является производным плаща больших полушарий.

У наиболее просто устроенного хордового животного - ланцетника строение центральной нервной системы еще в высшей степени примитивно. Она, по существу, представляет собой желоб с тесно сомкнутыми краями, не имеющий утолщений на головном конце. Вся централь­ная нервная система является светочувствительной, так как в ее стенках имеются особые рецеп­торные клетки. Сенсорные, моторные, а также интегративные функции (организация поведе­ния) выполняет вся нервная трубка.

Примитивные позвоночные – круглоротые - имеют утолщение нервной трубки на голов­ном конце тела - головной мозг. Головной мозг круглоротых имеет три отдела (задний, средний и передний). Каждый из этих отделов выполняет определенную сенсорную функцию: задний связан с механорецепцией, средний - со зрением и передний - с обонянием. Поскольку кругло­ротые являются водными животными, преимущественное значение для них имеет механоре­цепция. Поэтому наиболее развитым отделом является задний мозг. Он же наряду со средним выполняет и высшие интегративные функции. Мозжечок у круглоротых развит слабо. Передний мозг имеет только обонятельные луковицы и обонятельные доли.

У рыб обособляется промежуточный мозг, значительно развивается мозжечок, который имеет не только среднюю часть, но и боковые возвышения. В конечном мозге появляются поло­сатые тела. Высшие интегративные функции выполняет мозжечок. Развитие отделов мозга тесно связано с развитием той или иной сенсорной системы.

У амфибий значительно увеличивается передний мозг за счет развития полушарий. В среднем мозге развивается двухолмие, которое является высшим зрительным центром. Мозже­чок у амфибий развит очень слабо. Высшие интегративные функции выполняют средний и промежуточный мозг.

Для рептилий характерно значительное совершенствование передних отделов мозга. На поверхности плаща появляется серое вещество - кора. У высших представителей рептилий (крокодилы) в латеральных частях полушарий начинается закладка новой коры. Среди базаль­ных ядер больших полушарий появляются новые образования. В промежуточном мозге появля­ется зрительный бугор (таламус), имеющий специализированные ядра. Мозжечок хорошо раз­вит и разбит на доли. Высшие интегративные функции выполняются промежуточным мозгом и базальными ядрами больших полушарий.

Совершенствование конечного мозга птиц идет по пути развития стриарных ядер. Корко­вые образования развиты слабо, новая кора отсутствует. Своими размерами выделяется мозже­чок. Сенсорные и моторные функции распределены по отделам мозга так же, как и у остальных позвоночных, но часть этих функций берет на себя стриатум конечного мозга. Высшие интегра­тивные функции выполняются специфической для птиц структурой - добавочным гиперстриа­тумом.

Развитие головного мозга млекопитающих пошло по пути увеличения относительной площади новой коры за счет развития складчатости плаща, наползания его на все остальные от­делы головного мозга. Возникают связи новой коры с остальными отделами ЦНС и, соответст­венно, структуры, обеспечивающие их. В заднем мозгу появляется Варолиев мост, служащий для связи коры больших полушарий с мозжечком. Образуются средние ножки мозжечка, кроме того, в нем развиваются новые корковые структуры. В крыше среднего мозга появляется заднее двухолмие, с дорсальной стороны — ножки мозга. Продолговатый мозг приобре­тает пирамиды и оливы.

Новая кора осуществляет почти все высшие сенсорные функции. За старой и древней ко­рой остаются только обонятельные и висцеральные функции.

У высших млекопитающих относительное представительство сенсорных функций уменьшается. Все большую поверхность коры занимают ассоциативные зоны коры.

Высшие интегративные функции у примитивных млекопитающих выполняют стриатум и кора, у высокоорганизованных - ассоциативные зоны новой коры.

7. Основные эволюционные тенденции в развитии нервной системы.

Основными направлениями эволюционного развития всех нервых систем, видимо, были централизация элементов, цефсишзация (развитие головного мозга, головных ганглиев) и общее увеличение числа нейронов и их синаптических связей.

По-видимому, параллельно с такой эволюцией структуры нервной системы шла диффе­ренциация самих нервных элементов - формирование униполярных и мультиполярных нейро­нов из «недифференцированных» веретенообразных нервных клеток (сформировавшихся ранее из миоэпителиальных элементов).

Важное направление в эволюции нервных элементов - миелинизация нервных волокон у по­звоночных и формирование гигантских нервных проводников у некоторых беспозвоночных (на­пример головоногих моллюсков). Эти изменения (особенно миелинизация) существенно повы­сили скорость нервной сигнализации. Вместе с тем молекулярные механизмы нервной системы - ионные каналы, медиаторы и их рецепторы, - как сейчас считают, были сформированы на ка­ких-то более ранних стадиях филогенеза (возможно, на «донервных» стадиях), так как они практически не различаются у животных разного уровня развития.

В онтогенезе у позвоночных их нервная система развивается из эктодермы (из дорсальной мозговой пластинки, формирующей далее нервную трубку). В онтогенезе у беспозвоночных нервная система развивается из эктодермы и энтодермы. Клетки-предшественники нейронов называются нейробластами. Их созревание связано с ростом отростков и установлением синап­тичсских связей. При этом отростки находят соответствующие мишени путем хемотаксиса с помощью специальных вытянутых глиальных клеток, играющих роль направляющих структур.

Клетки-предшественники глии (глионов) называются спонгиобластами. Сформированные (зрелые) нейроны утрачивают способность к размножению; у большинства же глионов, напро­тив, эта способность остается. В нервной системе стареющих животных и человека наблюда­ются как гибель части нейронов, так и усиленное размножение глиальных элементов. Однако неясно, является ли это нарушение нейроглиального соотношения компенсаторным процессом или вариантом патологии.

8. Эволюция психики человека в филогенезе.

Развитие психики на уровне человека касается прежде всего совершенствования познава­тельных процессов: восприятия, внимания, памяти, воображения, мышления и речи, а также превращения человека из биологического существа в личность.

Ускоренному развитию познавательных процессов людей способствовали три фактора развития человеческой культуры: изобретение языка и развитие речи, изготовление и использо­вание орудий труда, производство предметов материальной и духовной культуры.

С помощью орудий труда человек получил возможность шире и глубже изучать окру­жающий мир, воздействовать на природу, изменяя ее. Такие орудия, как копье, топор, нож и молоток, одновременно служили и той и другой цели.

Совершенствование орудий труда и познания, а также выполняемых с их помощью дейст­вий и операций в свою очередь привело к преобразованию функций человеческой руки. Благо­даря этому рука, поначалу выполнявшая двойную роль: передвижения в пространстве и мани­пулирования предметами, – со временем превратилась в самое тонкое и точное из всех челове­ческих орудий.

С расширением знаний о мире возросли возможности человека, и он приобрел способность быть относительно независимым в своей жизни и деятельности от случайных капризов при­роды, научился умело использовать ее законы и изобрел средства защиты от непогоды: жилище и одежду.

Наконец, человек научился по своему разумению изменять природу, приспосабливая ее к своим нуждам, и в конечном счете изменился и сам.

Опыт, накопленный предыдущими поколениями, не утрачивался, а сохранялся людьми, передаваясь от человека к человеку за счет совершенствования средств связи и знаковых сис­тем. Наряду с естественными языками, на которых говорили люди в процессе повседневного общения друг с другом, появились и искусственные языки, которые использовались в отдель­ных, специализированных видах деятельности. Данных языков оказалось достаточно для того, чтобы записывать и сохранять практически весь ценный человеческий опыт. Благодаря этому каждому новому поколению людей уже не приходилось, как вновь родившемуся поколению животных, всему учиться заново; достаточно было с помощью системы образования, пользуясь языками и соответствующими записями, воспроизвести и освоить опыт предшествующих поко­лений людей.

Антропология, сравнительная анатомия, физиология и генетика показывают, что этот про­цесс активизировался со времени появления неандертальского человека, т.е. примерно 300 тыс. лет назад. Он радикально ускорился и пошел еще более быстрыми темпами в исторический пе­риод существования людей, приблизительно 50-60 тыс. лет назад.

Со временем человек создал и усовершенствовал множество вещей, не имеющих аналогов в природе. Такие вещи стали ему служить средством удовлетворения собственных материаль­ных и духовных потребностей, порождая в свою очередь новые потребности.

Одновременно с этим шел непрерывный процесс развития способностей, как специальных, так и общих. Не случайно завершившийся XX в. продемонстрировал систематическое повыше­ние за каждые десять лет уровня общего интеллектуального развития человечества примерно на 3%, а за одно столетие – почти на треть, причем это произошло за время жизни всего лишь двух-трех поколений современных людей.

Одним из самых значительных изобретений человечества, оказавшим ни с чем не сравни­мое воздействие на психологическое развитие людей, стало изобретение и усовершенствование языков (если говорить шире – знаковых систем, предназначенных для отображения, записи и сохранения информации).

Появление письменной символики позволило записывать, сохранять и воспроизводить из поколения в поколения полезную информацию. Отпала необходимость ее полного сохранения в голове человека.

9. Сенсорные процессы и восприятие у животных и человека.

10. Зрение и зрительное восприятие у разных видов животных.

Зрение – сенсорное чувство (одно из ощущений), воспринимающее свет и цвет в виде изо­бражения или картины. У животных и человека функция зрения осуществляется глазами. Зри­тельное восприятие это многоуровневый процесс, состоящий из трех основных этапов, осуще­ствляемых различными органами. 

1. последовательное преобразование света с помощью оптических структур глаза в проеци­руемую на сетчатке картинку, и далее в электрические сигналы. Этот этап осуществля­ется глазом. 

2. передача электрического сигнала по проводящим путям нервной системы в различные от­делы мозга, ассоциированные со зрительным восприятием. 

3. на третьем этапе осуществляется анализ электрического сигнала головным мозгом с фор­мированием зрительного ощущения, осознания наличия в поле зрения того или иного зри­тельного образа. 

Зрение основано на обнаружении электромагнитного излучения. Электромагнитный спектр имеет широкий диапазон, и видимая часть составляет лишь очень малую долю.

Энергия электромагнитного излучения обратно пропорциональна длине волны. Длинные волны несут слишком мало энергии, чтобы активировать фотохимические реакции, лежащие в основе фоторецепции. Энергия коротких волн так велика, что они повреждают живую ткань.

Фоторецепторные клетки содержат пигмент, который под действием света обесцвечива­ется. Фоторецепторные клетки могут быть рассеяны по поверхности тела, как у дождевого червя, однако обычно они образуют скопления. Глаз самого примитивного типа состоит из группы рецепторов, лежащих на дне углубления или ямки в коже. Такой глаз в общих чертах различает направление падающего света. Из-за теней, отбрасываемых стенками ямки, свет, па­дающий сбоку, освещает лишь одну ее часть, а остальная остается сравнительно темной. Такие различия в освещенности могут регистрироваться набором фоторецепторов в основании ямки. образующих зачаточную сетчатку. Глаз моллюска Nautilus с точечным отверстием развился из глаза-ямки, внешние края которого сошлись к центру, а слой фоторецепторов образовал сет­чатку. Такой глаз работает точно так же, как фотокамера с точечным отверстием: свет от каж­дой точки попадает только на очень малую область сетчатки, в результате возникает переверну­тое изображение.

Эволюцию глаза можно проследить у ныне живущих моллюсков. Из глаза Nautilus с то­чечным отверстием развился глаз с защитным слоем, вероятно, для предохранения от грязи. Внутри глаза образовался примитивный хрусталик, как у улитки Helix. Глаз такого типа обна­ружен также у пауков. Встречаются и некоторые его разновидности, например глаз у гребешка Pecten, который имеет инвертированную сетчатку и зеркальную выстилку - тапетум. Глаз ка­ракатицы Sepia очень похож на глаз позвоночных. В нем находятся ресничные мышцы, которые могут менять форму хрусталика, и радужка, регулирующая, как диафрагма, количество падаю­щего на сетчатку света.

Глаза позвоночных, хорошим примером которых служит глаз человека, построены по еди­ному плану. Глаз окружен плотной оболочкой - склерой, прозрачной в передней части глаза, где она называется роговицей. Непосредственно изнутри роговица покрыта черной выстилкой - со­судистой оболочкой, которая снижает пропускающую и отражающую способность боковых частей глаза. Сосудистая оболочка выстлана изнутри светочувствительной сетчаткой, которую мы более детально рассмотрим позднее. Спереди сосудистая оболочка и сетчатка отсутствуют. Здесь находится крупный хрусталик, делящий глаз на переднюю и заднюю камеры, заполнен­ные соответственно водянистой влагой и стекловидным телом. Перед хрусталиком располо­жена радужка - мышечная диафрагма с отверстием, называемым зрачком. Радужка регулирует размеры зрачка и тем самым количество света, попадающее в глаз. Хрусталик окру­жен ресничной мышцей, которая изменяет его форму. При сокращении мышцы хрусталик ста­новится более выпуклым, фокусируя на сетчатке изображение предметов, рассматриваемых вблизи. При расслаблении мышцы хрусталик уплощается и в фокус попадают более отдаленные предметы.

У позвоночных в отличие от таких головоногих моллюсков, как каракатица, сетчатка имеет инвертированное, т. е. перевернутое, строение. Фоторецепторы лежат у сосудистой обо­лочки, и свет попадает на них, пройдя через слой нейронов главным обра­зом ганглиозных и биполярных клеток. Ганглиозные клетки примыкают к стекловидному телу, и их аксоны проходят по внутренней поверхности сетчатки к слепому пятну, где они обра­зуют зрительный нерв и выходят из глаза. Биполярные клетки - это нейроны, соединяющие ганглиозные клетки с фоторецепторами.

Фоторецепторы делятся на два типа -палочки и колбочки. Палочки, более вытянутые по сравнению с колбочками, очень чувствительны к слабому освещению и обладают только одним типом фотопигмента - родопсином. Поэтому палочковое зрение бесцветное. Оно также отлича­ется малой разрешающей способностью (остротой), поскольку много палочек соединено только с одной ганглиозной клеткой. То, что одно волокно зрительного нерва получает информацию от многих палочек, повышает чувствительность в ущерб остроте. Палочки преобладают у ночных видов, для которых важнее первое свойство.

Колбочки наиболее чувствительны к сильному освещению и обеспечивают острое зрение, так как с каждой ганглиозной клеткой связано лишь небольшое их число. Они могут быть раз­ных типов, обладая специализированными фотопигментами, поглощающими свет в различных частях спектра. Таким образом, колбочки служат основой цветового зрения. Они наиболее чув­ствительны к тем длинам волн, которые сильнее всего поглощаются их фотопигментами. Зре­ние называют монохроматическим, если активен лишь один фотопигмент, например в сумерках у человека, когда работают только палочки.

Дихроматическим зрение бывает при наличии двух активных фотопигментов, как у серой белки(Sciurus carolinensis). Каждая длина волны стимулирует оба типа колбочек, но в разной степени в соответствии с их относительной чувствительностью в этой части спектра. Если мозг может распознавать такую разницу, животное различает длину волны света по его интенсивно­сти. Однако эти определенные отношения возбудимости характерны более чем для одной части спектра, поэтому некоторые длины волн воспринимаются одинаково. Это происходит также при особых формах цветовой слепоты у человека. Длина волны, одинаково возбуждающая оба типа колбочек (в области пересечения кривых поглощения), воспринимается как белый цвет и называется «нейтральной точкой» спектра.

Такое смешение меньше выражено в зрительных системах с тремя типами цветовых ре­цепторов или при трихроматическом зрении, известном у многих видов, в том числе у чело­века. Однако некоторое смешение происходит и здесь: можно, например, вызвать впечатление любого цвета посредством разных сочетаний трех монохроматических составляющих, специ­ально подобранных по интенсивности и насыщенности. Без этого было бы невозможно зри­тельное восприятие цветной фотографии и цветного телевидения.

У многих птиц и рептилий обнаружено больше трех типов цветовых рецепторов. Кроме различных фотопигментов, колбочки этих животных часто содержат окрашенные капельки масла, которые действуют как фильтры и в сочетании с фотопигментом определяют спектраль­ную чувствительность рецептора. Эти капельки обычно не распределены по сетчатке равно­мерно, а сосредоточены в определенных ее частях.

Диапазон интенсивности света, воспринимаемого глазами позвоночных, огромен - они чувствительны к значениям освещенности, различающимся в миллиард раз. Это достигается разными механизмами, особыми для каждого вида. У многих рыб, амфибий, рептилий и птиц пигмент сосудистой оболочки концентрируется между наружными сегментами рецепторов при сильном освещении и оттягивается назад при его ослаблении. У этих животных наружные сег­менты колбочек также подвижны. У некоторых рыб и амфибий в противоположном направле­нии движутся и наружные сегменты палочек. Количество света, достигающего сетчатки, регу­лируется сокращением зрачка. Этот рефлекс хорошо развит у угрей и камбал, ночных рептилий, птиц и млекопитающих (Prosser. 1973).

Для того чтобы на сетчатке возникало резкое изображение, проходящий в глаз свет должен преломляться так, чтобы фокусироваться на ней. Это происходит в роговице и хрусталике. В глазу человека преломление в роговице примерно вдвое больше, чем создаваемое хрусталиком.

Трудность в том, что роговица отстоит от сетчатки на фиксированное расстояние, и по­этому для того, чтобы предметы, находящиеся на разных расстояниях, попадали в фокус, требу­ется некоторая аккомодация. Для этого предназначен хрусталик. У рыб он почти сферический, с высоким показателем преломления и малым фокусным расстоянием. Это необходимо потому, что показатель преломления воды почти такой же, как у роговицы, и на поверхности глаза пре­ломления не возникает. Форма хрусталика не постоянна, и аккомодация достигается измене­нием расстояния между ним и сетчаткой. У наземных позвоночных аккомодацией управляют ресничные мышцы, которые изменяют форму хрусталика. При фокусировке близко лежащих предметов хрусталик становится более сферическим, а при фокусировке отдаленных объектов он уплощается. Животные, живущие как в воде, так и вне ее, не способны видеть хорошо в обеих средах. Глаза лягушки, крокодила и гиппопотама расположены в верхней части головы, и животное может видеть объекты над поверхностью воды, когда тело его погружено. У так на­зываемых четырехглазковых рыб (Anableps anableps) каждый глаз разделен надвое полоской кожи. Верхняя его часть выступает над водой, когда нижняя остается погруженной. Единствен­ный хрусталик в каждом глазу овальный и имеет такую форму, что нижняя часть может фоку­сировать подводные объекты, а верхняя - предметы над поверхностью воды.

Поле зрения у глаз во многом зависит от их положения на голове. У позвоночных поле зрения каждого глаза составляет около 170° (Duke-Elder, 1958). У разных видов поля зрения обоих глаз перекрываются в разной степени. В общем, у хищников это перекрывание спереди значительное, а сзади лежит слепая область, тогда как у животных, являющихся их добычей, перекрывание небольшое, а слепая область меньше.

При двух перекрывающихся полях зрения возможно бинокулярное зрение. Его преимуще­ство состоит в том, что оно обеспечивает более точное восприятие глубины и оценку расстоя­ния, чем монокулярное зрение. Это важно для животных, которые пользуются такой информа­цией при захватывании добычи. Достоинство широкого поля зрения заключается в том, что при нем легко различаются движения, даже если они происходят позади животного. Совершенно очевидно, что это важно для видов, которые должны остерегаться приближения хищника.

При рассматривании предмета, когда важна острота зрения, изображение приводится в фо­кус на центральной ямке. Для одновременного фокусирования обоими глазами должна сущест­вовать некоторая конвергенция обеих линий взора. Чем ближе рассматриваемый предмет, тем большая необходима конвергенция. Направление обеих линий взора устанавливают наружные мышцы глаза, пока оба изображения на сетчатках не совпадут и головной мозг не будет регист­рировать единое изображение. Если в это же время мозг отмечает степень конвергенции обоих глаз, возникает информация о расстоянии до предмета. Однако точное совпадение обоих изо­бражений близких предметов на сетчатках невозможно. Расстояние между глазами будет опре­делять разницу в положении двух изображений. Это расхождение, диспаратность, изображений на сетчатках тоже дает важную информацию о расстоянии до предметов. Оценка расстояния и глубины - сложный процесс, для которого требуется много данных кроме тех, какие доставляют конвергенция и диспаратность.

Хотя основной план устройства глаза одинаков у всех позвоночных, существует множе­ство различий и специализаций. Но особенно существенны в этом отношении различия цен­тральных ямок. Человек обладает одной расположенной в центре глаза ямкой с круглыми очер­таниями, которая содержит только колбочки и составляет часть сетчатки, дающую наибольшую остроту зрения. У гепарда и многих птиц центральная ямка вытянута по горизонтали. Такое уд­линение присуще, по-видимому, животным, обитающим на открытой местности или летающим над морем (Meyer, 1977; Hughes, 1977). У древесных млекопитающих, например у кошки и белки, центральная ямка имеет форму диска: то же самое относится к ночным млекопитающим, например к ежу и мыши. Для таких животных вертикальное направление, очевидно, так же важно, как и горизонтальное (Hughes, 1977).

У большинства птиц имеется центральная ямка определенного типа и приблизительно у половины обследованных птиц больше, чем по одной ямке, в каждом глазу (Meyer, 1977). У многих птиц одна центральная ямка служит для бинокулярного зрения, а вторая - для бокового поля зрения. Приспособительное значение разных устройств ямки у птиц не совсем ясно. Их главные функции, вероятно, имеют отношение к сложным зрительным задачам, связанным с полетом, особенно с захватом добычи на лету и с приземлением (Lythgoe, 1979).

11. Сенсорные оценки и фильтрация стимула.