Нейрофизиология ретикулоспинальных путей.

Начало ретикуло-спинальным путям дают нейроны на всем протяжении ретикуляр­ной формации мозгового ствола. Эти пути спускаются в составе латеральных канатиков спинного мозга.

Часть волокон в стволе мозга перекрещивается. Волокна ретикулоспинальной системы имеют различный диаметр и обеспечивают проведение возбуждения в широком диапазоне скоростей.

Облегчающие ретикулоспинальные влияния. Американские нейрофизиологи Р. Райнс и Г. Мэгун (1946) установили, что слабое электрическое раздражение ретикулярной формации мозгового ствола и более ростральных отделов мозга усиливает двигательные реакции на раздражение моторной области коры и заметно облег­чает коленный рефлекс (рис. 5.25).

Эти эффекты опосредованы ретикулоспинальными волокнами, преимущественно идущими в составе латерального канатика.

Область, из которой вызываются двусторонние облегчающие влияния, включает значительную часть ретикулярной формации продолговатого мозга, покрышку моста и среднего мозга, центральное серое вещество, субталамус и ги­поталамус, а также срединное и интраламинарные ядра таламуса.

Облегчающая ретикулоспинальная система играет важную роль в развитии децеребрационной ригидности и спастичности.

На децеребрированных кошках (перерезка мозгового ствола на межкол-ликулярном уровне) было показано, что стимуляция участков облегчающей системы ниже уровня перерезки усиливает и без того.

Увеличенные в таких условиях проприоцептивные рефлексы. Этот эффект развивается билатерально. Влияние облегчающей системы Мозгового ствола на экстензорный тонус было убедительно пока­зано на кошках с хронической спастичностью, которая развивалась в результате удаления двигательной области коры больших полушарий.

Спастическое состояние, устраняющееся во время эк­сперимента на фоне наркоза, не только восстанавливалось, но существенно усиливалось при стимуляции облегчающей системы мозгового ствола вплоть до развития судорог.

Тормозные влияния ретикулярной формации продолговатого мозга.

Значительный вклад в развитие представлений о нейрофизиоло-гических механизмах контроля тонуса внесло открытие Г. Мэгуном и Р. Райнсом (1947) области вентральной ретикулярной формации продолговатого мозга, оказывающей тормозное влияние на раз­ные виды двигательной активности: флексорный, коленный и дру­гие рефлексы.

Движения, вызванные раздражением моторной коры, также сильно тормозились.

У децеребрированной кошки раздра­жение указанной области приводило к полной потере тонуса в ригидно разогнутых конечностях.

Все тормозные эффекты прояв­лялись билатерально, но на ипсилатеральной стороне они имели меньший порог.

Тормозные эффекты, вызываемые на спинальном уровне, были опосредованы ретикулоспинальными путями, про­ходившими в переднелатеральной области белого вещества спин­ного мозга.

Активность тормозного механизма продолговатого мозга зависела от высших отделов мозга.

При устранении этих влияний, например в результате высокой децеребрации и удаления мозжеч­ка, ретикулоспинальный тормозный механизм переставал оказы­вать влияние на спинальную активность.

Электрическое раздражение тормозного центра мозгового ствола вызывает в мотонейронах сгибателей и разгибателей торможение.

Нисходящие волокна, по которым осуществляется это влияние, проходят в вентральном квадранте спинного мозга в составе вент­рального ретикулоспинального пути.

Латентное время наблюдае­мых эффектов указывает на их полисинаптичекую природу.

Другая группа тормозных эффектов опосредована дорсальной ретикулоспинальной системой, берущей начало примерно в тех же областях мозгового ствола, что и вентральный ретикулоспи­нальный тракт.

После перерезки вентрального квадранта спинного мозга (для устранения влияний вентрального ретикулоспинально­го пути) стимуляция тормозного центра мозгового ствола уже не вызывает торможение в мотонейронах.

По-видимому, непрерыв­ный путь волокон в этой области вообще отсутствует, и тормоз­ные эффекты осуществляются через проприоспинальные (собствен­ные) волокна спинного мозга. Поэтому указанный путь обознача­ется как дорсальная ретикулоспинальная система.

Таким образом, наиболее древняя система надсегментарного моторного контроля — ретикулярная формация мозгового ство­ла — через ретикулоспинальные пути оказывает как облегчающие, так и тормозные влияния на весь нейронный аппарат спинного мозга.

Наряду с быстропроводящими компонентами этих путей, обеспечивающими прямое действие ретикулярной формации на мотонейроны, волокна с меньшей скоростью проведения оказы­вают влияния на интернейронную сеть.

Ретикулоспинальные пути иннервируют мотонейроны сгибательных и разгибательных мышц. Однако эти влияния оказываются преимущественно на проксимальные мышцы конечностей и мышцы туловища.

Мышечные рецепторы

Рис. 5.20. Сравнение (показано толщиной стрелок) возбудительных вхо­дов от моторной коры и афферентов от мышечных веретен на мотонейроны спинного мозга, иннервирующие мышцы руки обезьяны.

D Разгибатель О Сгибатель

• Отводящий мускул « Приводящий мускул

Рис. 5.22. Отношение вход-выход нейронов моторного представительства большого пальца руки обезьяны.

Реконструкция путей погружения электродов и локализации нейро­нов одного эксперимента. Сплошные линии, обозначенные номера­ми, — треки электродов. Периферический двигательный эффект обо­значен разными символами. Пункты, где микростимуляция вызывала двигательный эффект, обозначены короткими горизонтальными ли­ниями на электродных треках.

«Как зарядил, так и иду. Заметил, что не так, но не мог изменить»

Рис. 5.23. Двигательные персеверации у больного с повреждениями в премоторной области (по А. Р. Лурия, 1973).

Рис. 5.25. Схема областей мозга, электрическая стимуляция которых вы­зывает облегчение или торможение двигательной активности.

1 — моторная кора; 2 — полосатые тела; 3— мозжечок; 4, 5 лярная формация.