
- •Нисходящие системы двигательного контроля Физиология нисходящих путей от коры больших полушарий.
- •Сенсомоторная организация отдельных колонок моторной коры.
- •Участие в программировании движений премоторных полей коры.
- •Кортико-руброспинальная система двигательного контроля.
- •Нейрофизиология ретикулоспинальных путей.
- •Тормозные влияния ретикулярной формации продолговатого мозга.
Участие в программировании движений премоторных полей коры.
Поражение премоторных зон у человека не сопровождается параличом контралатеральных конечностей.
Вместе с тем их основным симптомом является отчетливое нарушение двигательных навыков.
Клинически это проявляется в том, что у больного изменяется почерк, машинистка теряет быстроту и плавность своей работы, квалифицированный рабочий не способен автоматизированно выполнять серию операций, входящих в привычный двигательный акт.
В клинике такие симптомы описывают под названием «инертность двигательных стереотипов».
Характерными являются невозможность больного переключаться, например, с сильных Ударов на слабые при отстукивании ритма ладонью, а также своеобразное «заклинивание» движения, двигательная персеверация (рис. 5.23).
Наиболее отчетливо нарушения проявляются в контралатеральной очагу руке, но при поражении левого (доминантного) полушария они часто проявляются в работе обеих рук.
Клиницисты отмечают, что у таких больных сохранены как намерения выполнить движение, так и общий план его выполнения, однако в своей исполнительной части движение высвобождается из-под влияния двигательной программы.
В тех случаях, когда поражение располагается в нижних отделах премоторной зоны левого (доминантного по речи у правшей) полушария, происходит нарушение речи.
Нарушения проявляются при переходе больного от одной артикуляции к другой (при произнесении любого слова или словосочетания).
Нарушение кинетической организации артикуляции является основой той формы моторной афазии, которую описал П. Брока (1861).
Следует отметить, что нарушения у больных с поражениями нижних отделов левой премоторной зоны проявляются не только в устной речи, но и в письме.
Нарушения письменной речи считают следствием нарушения плавности перехода от одного компонента слова к другому и патологической персеверации однажды написанного слова.
Некоторые дополнительные сведения Вы найдете в главе 7 «Высшие функции нервной системы».
Регистрация активности отдельных нейронов показала, что нейроны премоторной коры низших обезьян активируются до выполнения движения, что может указывать на их связь с программированием этого движения.
При этом в структуре нейронной реакции находит отражение направление, в котором будет производиться данное движение (в ответ, например, на условный сигнал).
Изучение корреляции нейронных характеристик с параметрами движений рук у обезьяны приводит исследователей к мысли, что в премоторных нейронных сетях содержится своеобразная «библиотека» отдельных целенаправленных движений.
Например, если обезьяна подносит рукой ко рту кусочек пищи, то рисунок нейронного разряда не зависит от траектории этого движения (например, из разных точек экстраперсонального пространства).
Предполагают, что премоторная кора у приматов участвует в программировании целенаправленных движений (рук) в экстраперсональном пространстве (в пределах вытянутой руки).
Участие в двигательном контроле теменной коры. По современным данным, поле 5 теменной коры также принимает участие как в сенсорных, так и в моторных процессах.
Поле 5 часто рассматривают как верхний этаж обработки кинестетической информации.
Показано, что при локальном обратимом выключении (например, охлаждением) поля 5 у обезьян нарушались двигательные условные рефлексы, выполнение которых существенно зависело от сохранности проприоцептивного контроля, а при выключении поля 7 страдала также и зрительная обратная связь.
У кошек глубокий распад двигательных условных рефлексов на зрительные сигналы происходил только при совместном разрушении полей 5 и 7, тогда как при изолированном разрушении каждого из теменных полей двигательные условные рефлексы заметно не страдали.
Данные, полученные при исследовании нейронных сетей, указывают, что нейроны моторной коры кодируют движение в координатах динамики движения и имеют дирекциональную (их активность определяется направлением движения конечности) настройку.
В отличие от этого нейронные сети поля 5 кодируют пространственную траекторию движения, и эти нейроны лишь незначительно модулируют свою активность при воздействии нагрузок на движущуюся руку.
Отсюда был сделан вывод, что нейронные сети моторной коры кодируют движение в координатах его динамики, тогда как нейроны теменной коры кодируют пространственную траекторию движения.