Рефлекторна діяльність спинного мозку. Спинальна тварина. Спинальний шок.

Спинний мозок забезпечує оптимальну активність мʼязів синергістів і мʼязів – антагоністів, здійснює реципрокну(взаємоузгоджену) іннервацію, організацію перехресних крокуючих рухів, згинальних, розгинальних ,тонічних рефлексів, рефлексів відштовхування при зближенні з опорою , рефлексів на розтягування мʼязів.

Рефлекторна функція спинного мозку полягає в тому, що в ньо­му закладено центри рефлексів. Альфа-мотонейрони передніх рогів складають рухові центри скелетних м'язів тулуба, кінцівок, а та­кож діафрагми, а у-мотонейрони - тонічні, підтримують напругу і певну довжину цих м'язів. Мотонейрони грудних та шийних (С_Ш-C_IV) сегментів, які іннервують дихальні м'язи, складають «спиналь­ний дихальний центр». відділі У бокових рогах тораколюмбального відділу спинного мозку закладені тіла симпатичних нейронів, а в сакраль­ному - парасимпатичних. Серед них перші і другі складають багато центрів вегетативних функцій: судинорухові, регуляції сер­цевої діяльності (Т_І-Т_V)їх збудження симпатичних нейронів- збільшення частоти серцевих скорочень розширення бронхів, нейрони інших сегментів викликають зниження перистальтики шлунка і кишечника, розслаблення жовчного міхура, скорочення сфінктерів(кільцевих м*язів); рефлексу розширення зіниці (Т_І-Т_ІІ) ч/з симаптичні ганглії до очного яблука; від бокових рогів грудних і початкових поперекових сегментів відходять волокна , які впливають на виділення поту, теплоутворення; в крижовій частині спинного мозку парасимпатичні нейрони, які утворюють центри дефекації, сечовиділення, регуляції скорочення гладких м'язів органів малого таза, формування статевих рефлексів,( попереково-крижовому відділі).

Експериментально рефлекторна функція спинного мозку до­сліджується після його ізолювання від розташованих вище відділів головного мозку. Для збереження дихання за рахунок діафрагми пе­рерізування проводять між V і VI шийними сегментами.

Відразу ж після перерізаня пригнічуються всі функції , виникає стан арефлексії, який має назву спипального шоку. Його пов'язують з при­пиненням впливу на спинний мозок розташованих вище структур. Потім функції поступово відновлюються і тим повільніше, чим вища організація організму (1-2 хвилини у жаби, від годин до декількох діб у собаки, від декількох тижнів до місяців у людини). Першими відновлюються сухожильні рефлекси і рефлекси згинання кінцівки у відповідь на больові подразнення (укол, щипок). Розгинальні рефле­кси, рефлекторне опорожнення сечового міхура і судинні рефлекси відновлюються значно пізніше. Ясна річ, що рефлекторні рухи ста­ють повністю мимовільними і можуть бути викликані лише при аде­кватному подразненні відповідного рецепторного поля.

Після відновлення рефлексів виникає гіперрефлексія. При повто­рному перерізуванні спинальний шок не виникає. Отже, має значен­ня не травма спинного мозку, а відключення його від стимулюючих впливів, розташованих вище центрів.

Внаслідок «половинного» пошкодження спинного мозку розвива­ються порушення рухів у нижніх кінцівках на боці травми, оскільки, починючи від передніх рогів, рухові шляхи прямують до м'язів сво­

го боку. Больова і температурна чутливість будуть виключені з протилежної сторони нижче рівня пошкодження, оскільки спино - таламічний шлях, який забазпечує проведення імпульсів больової і те­мпературної чутливості, перехрещується в спинному мозку (на рівні входження волокон) і піднімається до вищих відділів ЦНС по проти­лежній стороні спинного мозку. Пропріоцептивна і тактильна чут­ливість будуть частково порушені з обох боків, оскільки серед шляхів, що забезпечують тактильну і пропріоцептивну чутливість, є як прямі (шлях Голя і Бурдаха - гангліо-бульбо-таламо-корковий, шлях Флексіга - гангліо-спино-церебелярний дорзальний), так і пе­рехрещені (шлях Говерса - гангліо-спино-церебелярний вентральний); для тактильної - спино-таламічний (гангліо-спино-таламо-корковий). Описаний симптомокомплекс розладів у невропаталогії отримав назву синдрома Броун - Секара .

Регуляція рухів. Складні рухи можуть бути здійснені лише при умові, що до ефекторних імпульсів постійно вноситимуться поправки з урахуванням тих змін, які відбуваються кожну мить у мʼязі в процесі його скорочення. Тому мʼязова система є джерелом численної аферентації. Спинний мозок постійно одержує інформацію про ступінь напруження мʼзових волокон та їх довжину. Рецепторна частина аналізатора руху являє собою мʼязові веретена і сухожильні органи Гольджі. У мʼязах, здебільшого розгинальних, що виконують антигравітаційну функцію, є мʼязові волокна, котрі тонші й коротші за інші. Вони розміщені невеликими пучками( від 2 до 12 волокон) у сполучнотканинній капсулі. Через форму подібні структури одержали назву мʼязових веретен . Мʼязові волокна, що розміщені в капсулі, названі інтрафузальними, тоді як звичайні волокна на частку яких припадає головна маса мʼязу названі екстрафузальними, або робочими волокнами. Веретено одним кінцем прикріплюється до перимизію екстрафузального мʼязового волокна, другим до сухожилля. Центральна частина інтрафузального волокна є власне рецепторною частиною.

Аферентна інервація. У кожне веретено проникає товсте мієлінове нервове волокно; воно посилає гілочку до кожного інтрафузального волокна і закінчується на його середній частині, спіралеподібно оплітає її та створює так звані аннуло-спіральні закінчення. Ці аференти є волокнами Іа (Аα), а їх закінчення носять назву первинних чутливих закінчень. Адекватним подразником для них є зміна та швидкість зміни довжини мʼязового волкна. Частина веретен іннервується аферентними волокнами групи ІІ (Аβ). Ці чутливі волокна “обслуговують“ виключно інтрафузальні волокна і мають назву вторинних сенсорних закінчень, їх збудливість нижча, а чутливість до динамічних параметрів менша.

Еферентна інервація інтрафузальних мʼязових волкон здійснюється нервовими волокнами групи А-γ. Нервова клітина, від якої вони відходять, є γ-мотонейрони.

Сухожильні органи Гольджі. Сухожильні органи Гольджі – особливі рецептори, які складаються з сухожильних ниток, що відходять приблизно від 10 екстрафузальних мʼязових волокон і фіксуються до сухожиль мʼяза послідовно, у вигляді ланцюга. До органів Гольджі підходять товсті мієлінові волокна групи Іb (Аβ). У сухожильному органі вони розгалужуються на тонші чисельні гілочки й втрачають мієлін. Такі рецептори повсюдні в скелетних мʼязах. Адекватним подразником для них є зміна напруги мʼяза.

Характер збудження мʼязових веретен і сухожильних органів залежить від їх розміщення: мʼязові веретена зʼєднуються паралельно, а сухожильні органи – послідовно відносно екстрафузальних мʼязових волокон. Отже, як наслідок, мʼязові веретена сприймають головним чином довжину мʼяза, а сухожильні органи – його напругу. Чутливі закінчення мʼязових веретен можуть збуджуватись не тільки під впливом розтягування мʼяза, але й в результаті скорочення інтрафузальних мʼязових волокон при збудженні γ – мотонейронів. Цей механізм носить назву γ – петлі. При скороченні тільки інтрафузальних волокон довжина або напруга мʼяза не змінюється, однак при цьому розтягується центральна частина цих волокон і тому збуджуються чутливі закінчення. Таким чином, існує два механізми збудження мʼязових веретен: 1) розтягування мʼяза і 2) скорочення інтрафузальних волокон; ці два механізми можуть діяти синергічно.

Функції мʼязових веретен і сухожильних органів. Оскільки мʼязи (екстрафузальні волокна) знаходяться в постійному тонусі, завдяки цьому їх сухожилля дещо розтягнуті навіть у стані спокою, унаслідок чого деякий рівень збудження присутній в рецепторах веретен(як рецепторах розтягнення). Це трохи активує α – мотонейрони, так що довжина мʼяза залишається на незмінному рівні й, отже, незмінній напрузі. При розтягуванні мʼяза внаслідок подразнення ( удар неврологічним молоточком по звʼязці нижче колінної чашечки, переминання з ноги на ногу) мʼязові веретена збуджуються сильніше, аферентні волокна від них через моносинаптичну дугу активують α – мотонейрони й мʼяз скорочується, що приводить до зменшення його розтягування ( отже й зменшення подразнення рецепторіві). Таким чином, ця регуляторна система сприяє підтриманню стабільної довжини мʼяза. Необхідний рівень чутливості мʼязових веретен підтримується завдяки скорочувальній активності інтрафузальних волокон. Тут виявляється зворотній звʼязок з позитивним знаком. Волокна Іа не тільки моносинаптично перемикаються на мотонейронах відповідних мʼязів, збуджуючи їх; вони також ч/з дисинаптичний ланцюг гальмують мотонейрони мʼязів антагоністів (реципрокне антагоністичне гальмування). Певний рівень збудження у веретенах підтримується завдяки активуючому впливу з боку над сегментарних структур мозку, зокрема ретикулярної формації стовбура.

Функція γ – петлі. Збудження екстрафузальних мʼязових волокон здійснюється за двома механізмами: - пряме збудження α – мотонейронів; - через збудження γ – мотонейронів з підсиленням рефлекса розтягнення в результаті скорочення інтрафузальних волокон, що запускає γ – петлю. Якщо скорочення мʼяза викликано через γ – петлю, початкове скорочення інтрафузальних волокон супроводжується підсиленням скорочення екстрафузальних волокон, поки в кінцевому рахунку не відновиться початковий рівень імпульсації від сенсорних закінчень мʼязових веретен у звʼязку зі зменшенням їх розтягнення, тобто довжини. Таким чином, γ – петля відіграє роль сервомеханізму, в якому довжина мʼязових веретен (керуюча переміна) регулює довжину самого мʼязу та швидкість її зміни (керована переміна). Разом з тим, головне призначення γ – еферентів полягає в тому, щоб запобігти розслабленню мʼязових веретен під час скорочення екстрафузальних волокон. Це забезпечується коактивацією α і γ – мотонейронів. Під час руху для збереження адекватної чутливості мʼязових веретен відбувається одночасне збудження α і γ – мотонейронів (їх коактивація). Як наслідок, не відбувається повного розслаблення мʼязових веретен під час скорочення екстрафузальних волокон.

Сухожильні органи як датчик системи регуляції напруги. Збільшення напруги мʼязів при скороченні екстрафузальних волокон приводить до збудження рецепторів Гольджі. Кожний рецептор оцінює ступінь напруги в обмеженій ділянці мʼяза й сповіщає про це у обмежену ділянку в центрі. Аференти Іb (Аβ) спричиняють гальмівний вплив на α – мотонейрони свого мʼяза через активацію гальмівних мотонейронів у спинному мозку і збудливий на мотонейрони мʼязів -антагоністів. Тобто, рефлекси сухожильних органів сприяють підтриманню постійної напруги, зменшуючи її за принципом негативного зворотного звʼязку. Такий ефект спрямований на захист від відриву мʼязу при сильній напрузі . При надто сильній напрузі мʼяза в спинному мозку виникає реакція, яка забезпечує суцільне одночасне розслабленн всього мʼяза. Збудливість рецепторів Гольджі нижча ніж рецепторів веретен.

Таким чином, у регуляції діяльності кожного мʼяза приймають участь дві регулюючі системи звортнього звʼязку: система регуляції довжини та швидкості її змін (роль датчика в якій відіграють мʼязові веретена) і система регуляції напруги, датчиками якої є сухожильні органи.