2.5. Безхребетні водних екосистем

Водні безхребетні складають невід’ємну частину прісноводних водойм, за кількістю та різноманітністю значно перевищують інші групи водних тварин, займають важливе місце в кормовій базі риб й інших промислових тварин. З одного боку водних безхребетних можна розглядати як біологічні індикатори забруднення водойм, природні регулятори чисельності кровосисних двокрилих. З іншого боку, самиці деяких видів двокрилих (комарів, мошок, ґедзів) живляться кров’ю хребетних і є переносниками збудників хвороб.

Водні комахи проводять у водному середовищі весь або майже весь цикл розвитку (жуки-плавунці). Амфібіонтами вважаються ті комахи, у яких личинкова фаза розвитку відбувається у воді, а імагінальна – у повітряному середовищі (бабки, одноденки, веснянки та ін.). Усіх безхребетних у водоймах нерівномірне. Але найбільше різноманіття видів водних безхребетних сконцентроване в літоральній зоні –прибережних заростях (рис.2.13.). Переважна більшість водних безхребетних живиться рослинами, рослинними залишками, водоростями. Хижі форми полюють на личинок інших безхребетних.

а

б

в

Прісноводні безхребетні (за Ю. Одумом, 1975):

а – зоопланктон: 1 – коловертки; 2 – веслоногі рачки;

3 – гіллястовусі рачки;

б – зоонейстон: 4 – жук-вертячка; 5 – водоміри;

в – зообентос: 6 – личинки комара і коретри;

7 – молюск; 8 – червоні кільчасті черви

Прибережна рослинність прісноводних водойм (за А. П. Шенніковим, 1964):

1 – очерет, комиш та ін.; 2 – стрілолист, латаття, рдесник та ін.;

3 – харові водорості та підводні мохи

Рис.2.13. Водна екосистема та представники її зооценозу

Водні організми – гідробіонти – залежно від положення, яке вони займають у структурі водного середовища, за Б. Г. Іоганзеном (1959, 1979) та Ф. Д. Мордухай-Болтовским (1975), підрозділяються на такі еколого-біологічні групи:

1. Населення товщі води (пелагіалі) – пелагос.

   0. Нейстон – організми–мешканці поверхневої плівки води.

   1. Планктон – організми, що існують у товщі води, переміщуються пасивно, за течією.

   2. Нектон – організми, що самостійно переміщуються в товщі води.

2. Населення дна водойм (бенталі) – бентос.

   0. Епібентос – прикріплені або вільно існуючі мешканці дна.

   1. Інбентос – внутрішньоґрунтові організми, що існують у товщі донних відкладень.

3. Проміжна група гідробіонтів.

   0. Планктобентос – планктон придонного шару води.

   1. Нектобентос – нектон придонного шару води.

4. Особливі групи гідробіонтів.

   0. Епібіоз (перифітон) – група організмів, що обростають щільні субстрати (скали, каміння та ін.).

   1. Фітофільні гідробіонти – мешканці прибережних заростей водних рослин.

Розглянемо основних представників гідробіонтної ентомофауни.

РЯД ОДНОДЕНКИ (EPHEMEROPTERA). Малі або середніх розмірів (до 35 мм) комахи, тіло з м’якими покривами (рис.2.14.). Голова маленька з великими фасетковими очима. Вусики коротенькі, щетинкоподібні. Крила перетинчасті, одна – дві пари (передні – видовжено-трикутні, задні – коротші або їх узагалі немає). У стані спокою крила складені вертикально над спиною. Черевце складається з десяти сегментів з двома або трьома нитками на вершині.

Перетворення неповне. У личинок на сегментах черевця розвинені зовнішні зябра. Личинки існують у прісних водоймах від 2 місяців до 1 – 3 років, перетворюються на дорослу статевонезрілу фазу – субімаго, яка після линяння перетворюється на імаго. Імаго не живляться, живуть від кількох годин до кількох днів. Яйця відкладаються у воду, де розвиваються личинки. Личинки – детритофаги, мають велике значення як корм для риб та можуть бути використані як індикатор чистоти водойм.

а

б

Рис.2.14. Імаго одноденок (Ephemeroptera) (за Россом та Черновою): а – Hexagenina limbata (Heptageniidae); б – Siphlonurus linnaeanus (Siphlonuridae)

РЯД БАБКИ (ODONATA). Тіло струнке. Голова велика, рухома із фасетковими очима, які займають майже всю голову, та трьома простими вічками. Ротовий апарат гризучого типу. Дві пари перетинчастих крил (рис.2.15.). Крила в стані спокою розпростерті горизонтально або підняті вгору й складені. Черевце тонке, складається з 11 сегментів. У самців крім звичайного статевого отвору на 9-му сегменті черевця є вторинний копулятивний орган на 2-му сегменті.

Імаго та личинки бабок – активні хижаки. Імаго полюють удень на різних комах (переважно двокрилих), хапаючи їх на льоту. Личинки живляться водними членистоногими. Здобич захоплюють видозміненою нижньою губою – „маскою”. За сучасними поглядами на систематику, бабок поділяють на три підряди – Zygoptera, Anisozygoptera, Anisoptera. В Україні знайдено 70 видів, що належать до Zygoptera та Anisoptera.

а	Б

Рис.2.15. Крила бабок (Odonata) (за Спурісом): а – Zygoptera, Lestes dryas; б – Anisoptera, Aeschna juncea

Підряд рівнокрилі (Zygoptera). Імаго невеликі за розміром із поперечною головою та однаковими крилами. Личинки з 3 плоскими хвостовими придатками (рис.2.16.), що частково виконують роль трахейних зябер.

Підряд різнокрилі (Anisoptera). Імаго великих розмірів. Задні крила біля основи значно ширші, ніж у рівнокрилих. Личинки дихають зябрами, що зміщені в задню кишку (ректальні зябри).

РЯД ВЕСНЯНКИ (PLECOPTERA). Імаго невеликі за розміром. Вусики довгі, щетинкоподібні (рис.2.17.). Передньогруди великі. Дві пари перетинчастих крил. Ноги тонкі. Церки багаточленикові, рідше – дуже вкорочені. Для веснянок характерний амфібіотичний спосіб життя – личинки розвиваються у воді, імаго існують поблизу водойм.

Розвиток личинок триває від 1 до 3 років. Німфи подібно до дорослих мають дві хвостові нитки. Фітофаги, поліфаги або зоофаги. Імаго – антофіли або афаги.

а	б
в

Рис.2.16. Представники Бабок (Odonata) (за Горностраєвим): а – Calopteryx virgo (Calopterygidae); б – Coenagrion hastulatum (Coenagrionidae); в – личинки Odonata

РЯД НАПІВТВЕРДОКРИЛІ, або КЛОПИ (HEMIPTERA). Тіло сплющене або видовжене. Ротовий апарат колючого типу, хоботок найчастіше чотиричлениковий. Вусики чотиричленикові. Крил дві пари, передня склеротизована, на вершині перетинчаста, друга пара прозора, перетинчаста. Окремі види цілком позбавлені крил. Ноги плавального або хапального типу.

Личинки відрізняються від дорослих меньшими розмірами та відсутністю крил. В Україні зареєстровано 930 видів. За сучасними поглядами всіх клопів поділяють на два підряди.

	б
	в	г	д
а

Рис.2.17. Веснянки (Plecoptera) (по Жильцовой): а – Perla sp. (Perlidae); б – крила Nemoura cinerea (Nemouridae); в – лапка Nemurella sp. (Nemouridae); г – лапка Perla sp. (Perlidae); д – лапка Taeniopteryx sp. (Taeniopterygidae)

Підряд приховановусі (Cryptocerata). Більшість видів існує у воді. Усі форми мають спільні риси: тіло сплющене, овальне, видовжене або паличкоподібне, вусики короткі, передні ноги хапальні, задні – плавальні (рис.2.18.). Більшість – хижаки, окрім гребляків, які детритофаги. В Україні найбільш поширені такі родини та види:

Родина гребляки (Corixidae): гребляк крапчастий (Corixa punctata).

Родина плавти (Naucoridae): плавт звичайний (Nancoris cimicoides).

Родина хребтоплави (Notonectidae): хребтоплав звичайний (Notonecta glauca).

Родина скорпіони водяні (Nepidae): скорпіон водяний (Nepa cinerea), ранатра (Ranatra linearis).

Підряд вільновусі (Gymnocerata). Більшість представників – наземні форми, що живляться рослинністю. Але відомі й родини – гідробіонти:

Родина водомірки паличкоподібні (Hydrometridae): водомірка звичайна (Hydrometra stagnorum).

Родина водомірки (Gerridae): водомірка болотяна (Gerris lacustris).

а б в

Рис.2.18. Водні клопи (Hemiptera) (за Кержнером, Ячевським, та ін.): а – Gerris lacustris (Gerridae); б – Hydrometra stagnorum (Hydrometridae); в – Ranatra linearis (Nepidae)

РЯД ТВЕРДОКРИЛІ, або ЖУКИ (COLEOPTERA). Голова добре розвинена. Очі розташовані з боків голови, округлі. Вусики зазвичай одинадцятичленикові. Ротовий апарат гризучого типу. У водних форм ноги плавального типу. Передні крила дуже хітинізовані (надкрила), вони можуть бути вкорочені або зрослі, задні – перетинчасті та прозорі. Систематика ряду дуже складна. Наведемо найбільш звичайні таксони жуків-гідробіонтів:

Підряд м’ясоїдні (Adephaga). Тазики задніх ніг довгі, нерухомі. Формула лапок 5-5-5. Жуки та личинки хижі.

Родина вертячки (Gyrinidae). Невеличкі жуки (до 10 мм) із плоско-опуклим тілом, короткими вусиками й ногами. Передні ноги довші за інші. Жуки групами тримаються на поверхні води, спритно плавають, звичайно роблячи кола.

Родина плавунчики (Haliplidae). Тіло маленьке (до 5 мм). Задні тазики розширені у великі пластинки, що закривають основу черевця та основу задніх стегон. При плаванні рухають задніми кінцівками поперемінно.

Родина плавунці (Dytiscidae). Тіло жуків овальної форми. Вусики щетинкоподібні або ниткоподібні. Передньоспинка щільно прилягає до надкрил, які вкривають усе черевце. Типовий представник – плавунець облямований (Dytiscus marginalis).

Підряд різноїдні (Polyphaga). Тазики задніх ніг рухомі. Формула лапок різна.

Родина водолюби (Hydrophilidae). Жуки різного розміру з овальним, опуклим тілом. Вусики коротенькі, 6 – 9 членикові, з булавою. Надкрила вкривають усе черевце. Середні та задні ноги плавального типу, передні – у самців із присосками.

РЯД ВОЛОХОКРИЛЬЦІ (TRICHOPTERA). Невеликі або середнього розміру, близькі до метеликів комахи. Голова з ниткоподібними вусиками та великими очима. Ротовий апарат сисний. Груди з двома парами складених дахом крил. Черевце складається з 10 сегментів. Тулуб і крила вкриті волосками (рис.2.19.).

Імаго існують поблизу водойм, не живляться, лише п’ють. Яйця відкладають у воду. Личинки існують у прісних водоймах (рис.2.20.). Ротовий апарат гризучого типу. Хижаки, рідше фітофаги. Личинки мають шовковидільні залози, що відкриваються на нижній губі. Із шовку личинки хижаки будують ловецькі сіті або воронки.

РЯД ДВОКРИЛІ (DIPTERA). Найбільш високоорганізований ряд комах. Характерна ознака ряду – наявність лише однієї (передньої) пари крил (рис.2.21.). Задні крила перетворились на маленькі придатки – дзижчальця, важливі для координації польоту. Личинки безногі. Ротові органи різної будови: у комарів-кровососів колючо-сисного типу, у ґедзів – ріжучо-лижучого, у більшості мух – типового лижучого.

Систематика двокрилих досить складна. На сьогодні найбільш поширена синтетична класифікація (Бригадиренко, 2003), згідно з якою всі двокрилі поділяються на три підряди.

Підряд довговусі (Nematocera). Для імаго характерні багаточленикові вусики, не коротші голови з грудьми. Личинки в більшості з розвиненою головою. Лялечка вільна, кокон не утворюють. На території України відомо 30 родин.

а б

Рис.2.19. Волохокрильці (Trichoptera) (за Россом): а – Phyacophila fenestra; б – Eubasilissa pardalis

а	б
в	г

Рис.2.20. Личинки волохокрильців (Trichoptera) (за Россом): а – Limnephilus submonilifer; б – Limnephilus rhombicus; в – Ochrotrishia unio; г – Rhyacophila fenestra

Підряд коротковусі прямошовні (Orthorrhapha). Вусики короткі, тричленикові, останній членик помітно відрізняється від решти. Личинки із частково або повністю редукованою головою. Лялечка вільна, її оболонка розривається на спині по прямому шву. На Україні зустрічаються представники 15 родин.

Підряд коротковусі круглошовні (Cyclorrapha). Третій членик вусиків завжди простий. Заляльковування відбувається в псевдококоні, оболонка якого при виході імаго відкривається у вигляді круглої кришечки. У межах України знайдено приблизно 65 родин.

а	б	в
	г	д

Рис.2.21. Представники Двокрилих (Diptera) (за Штакельбергом та Бошко): а – Tabanus bovinus L. (Tabanidae); б – Haematopota pluvialis L. (Tabanidae); в – Chrysops relictus Mg.(Tabanidae); г – Muscina stabulans Flln. (Muscidae); д – Lonchoptera lutea Panzer (Lonchopteridae)