3. Основные факторы, влияющие на генетическую структуру популяции.

Популяция способна сохранять структуру в ряде поколений с формированием генетического гомеостаза (постоянства). В тоже время, генетическая структура может изменяться под воздействием внутренних и внешних факторов, обусловленных генетической пластичностью популяций.

На генетическую структуру популяций влияют следующие основные факторы:

1. Генные и хромосомные мутации. В естественных популяциях точковая мутация возникает с частотой 10^-5.

2. Миграция особей. В процессе миграции происходит поступление генов в конкретную популяцию за счет особей из других популяций, что способствует созданию потока генов.

3. Способ размножения. Свободное спаривание самцов и самок приводит популяцию в состояние генетического равновесия по частоте генов и генотипов.

4. Случайный генетический дрейф. Потеря ряда аллелей в результате близкородственного спаривания (из восьми различных аллей групп крови у птицы после инбридинга осталось 2).

5. Естественный и искусственный отбор. – наиболее важный фактор, влияющий на структуру популяций. На эффективность отбора в определенной степени влияет пенетрантность гена.

2. На генетическую структуру популяции влияют как генетические, так и паратипические факторы, такие как: отбор, подбор, мутация, миграция и дрейф генов.

Под отбором понимается сохранение более приспособленных к определенным жизненным условиям и технологии производства или выбор человеком наиболее удовлетворяющих его требованиям особей и устранение самой природой или человеком менее приспособленных, худших экземпляров. Он бывает искусственный и естественный. Главное влияние естественного отбора на популяцию выражается в том, что он приспосабливает животных к определенным условиям среды (худшие погибают). Искусственный отбор используется при разведении сельскохозяйственных и домашних животных.

Популяция находится в равновесии только тогда, когда в ней не происходит отбор. В случае же выбраковки хотя бы части определенных фенотипов соотношение гамет в такой популяции изменяется, равновесие ее нарушается, что оказывает влияние на состав следующего поколения. Однако, как показал Пирсон, при сохранении свободного спаривания соотношение фенотипов в популяции в следующем же поколении возрастет и приведет к равновесию, но уже с другим соотношением различных генотипов и фенотипов, такое скрещивание получило название стабилизирующего.

Поэтому в популяции непрерывно, хотя зачастую и очень медленно, изменяется соотношение генотипов, причем увеличивается число особей с признаками, в направлении которых идет отбор (например, многие аномалии скелета у собак были закреплены искусственным отбором и сделались специфическими породными признаки: укороченность ног у такс, укорочение верхней и нижней челюсти у мопсов – все это мутации, которые человек закрепил благодаря отбору).

С точки зрения ветеринарной генетики имеет значение эффективность отбора против вредных мутаций, прежде всего рецессивного типа. Анализ показывает, что высокие частоты рецессивного гена путем отбора могут быть быстро снижены до низких значений. Чтобы снизить частоту летального гена (гена ширази у овец каракулькой породы), например с 0,3 до 0,2 достаточно двух поколений.

Одна из основных причин генетической изменчивости в популяции – мутация. Спонтанные мутации каждого гена происходят с низкой частотой, однако общая частота мутаций всех генов, которые содержат популяции, очень велика. Мутации, возникающие в половых клетках родителей, приводят к изменению генетической структуры у потомства (частота мутаций приблизительно 1 на 100-500 гамет).

Мутационные гены могут оказывать разное влияние на организм, так как могут иметь полезное, вредное и нейтральное действие. Судьба мутантного гена в популяции зависит от его состояния (доминантное или рецессивное), от характера изменений, вызываемых мутантным аллелем (морфологическим, биохимическим), от взаимодействия с другими генами.

В больших популяциях мутантный рецессивный ген дальше сохраняется в гетерозиготном состоянии, а в малых популяциях он быстрее переходит в гомозиготное состояние и подвергается воздействию отбора, который либо устраняет гомозиготный генотип (аа) – если вредная мутация, либо содействует его сохранению – если полезная.

Использование полезных мутаций широко распространяется в селекции пушного звероводства, декоративного птицеводства и собаководства.

Распространение в популяции скрытых рецессивных генов создает так называемый генетический груз. Его влияние на популяцию двояко. С одной стороны, он служит скрытым источником генетической изменчивости, которая необходима популяции для возможности непрерывного приспособления к среде; с другой – может ухудшать приспособленность особей в результате действия вредных аллелей и снижению жизнеспособности и плодовитости. Генетический груз бывает :

1. мутационный;

2. сегрегационный (возникает в результате расщепления и комбинации генов родительских особей).

В природных популяциях, а также при разведении домашних и сельскохозяйственных животных может происходить миграция особей, т.е. переход особей из одной популяции в другую. Это вызывает усреднение концентрации аллелей и чем больше миграция особей, тем больше и усреднение концентрации аллелей. Это широко применяется в селекции, когда улучшают аборигенный скот (местный) племенными животными. Все это сказывается на здоровье животных, так как получается новое животное, которое может являтся носителем какого-либо заболевания.

Подбор – это наиболее целесообразное составление из отобранных животных родительских пар с намерением получить от них потомство с желательными качествами. Подбор можно производить родственный и неродственный. Спаривание животных, находящихся в родстве называется инбридингом. На протяжении длительного времени существования животных к инбридингу относились по разному; в некоторые времена его запрещали, т.к. проводили к уменьшению устойчивости к заболеваниям. В настоящее время его используют в племенном животноводстве для закрепления ценных наследственных признаков. Необходимо обращать внимание на степень инбридинга, чтобы не проявились отрицательные качества, т.е. родственников какого поколения спаривать.

При использовании инбридинга повышается степень гомозиготности, происходит выщепление летальных генов, может наступить инбредная депрессия, выражающаяся в снижении жизнеспособности и продуктивности.

Спаривание животных не находящихся в родстве называется аутбридингом.

Скрещивание (спаривание животных, принадлежащих к разным породам) и аутбридинг приводят к увеличению гетерозиготных особей. В результате у животных проявляется эффект гетерозиса - повышение продуктивности, устойчивости к заболеваниям у потомства по сравнению с родительскими особями.

Эффект гетерозиса возникает в результате нескольких факторов:

1. плейотропное действие гена – когда один ген действует на проявление нескольких признаков;

2. когда гетерозис обусловлен большим количеством доминантных генов, усиливающих развитие признака, тогда как их рецессивные аллели не оказывают на них влияние или даже ослабляют его развитие;

3. некоторые доминантные гены, усиливающие развитие признака, обладают аддитивным действием. Накопление их у потомства при скрещивании влечет за собой суммирование их влияния на признак, а следовательно, лучшее его развитие по сравнению с родительскими формами (полимерии);

4. сверхдоминирование – когда гетерозиготы превосходят по продуктивности гомозигот по доминантным генам, так как доминантному гену в гетерозиготном состоянии необходимо проявить себя, да еще подавить проявление рецессивного гена – он действует с удвоенной силой. (установлено, что гетерозиготные норки по мутациям окраски алеутская, серебристо-голубая, отличаются более высокой плодовитостью и оставляемым более жизнеспособным молордняком).