51.Понятие рефлекс. Характеристика и оличие условных и безусловных рефлексов. Стадии и механизм образования условных рефлексов. Торможение условных рефлексов.

Рефлекс (от лат. reflexus — отраженный) — опосредствованная нервной системой закономерная ответная реакция организма на раздражитель. Рефлекторный принцип в деятельности мозга был сформулирован Р. Декартом в первой половине XVII в.

Условный рефлекс — рефлекс, образующийся при сближении во времени любого первоначально индифферентного раздражителя с последующим действием раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс. Термин условный рефлекс предложен И. П. Павловым. В результате образования условного рефлекса раздражитель, прежде не вызывавший соответствующей реакции, начинает ее вызывать, становясь сигнальным (условным, то есть обнаруживающимся при определенных условиях) раздражителем. Различают два вида условных рефлексов: классические, получаемые по указанной методике, и инструментальные (оперантные) условные рефлексы, при выработке которых безусловное подкрепление дается только после возникновения определенной двигательной реакции животного (см. Оперантное обусловливание). Механизм формирования условного рефлекса первоначально понимался как проторение пути между двумя центрами — условного и безусловного рефлекса. В настоящее время принято представление о механизме условного рефлекса как сложной функциональной системе с обратной связью, то есть организованной по принципу кольца, а не дуги. Условные рефлексы животных образуют сигнальную систему, в которой сигнальными раздражителями являются агенты их среды обитания. У человека наряду с первой сигнальной системой, порождаемой воздействиями среды, существует вторая сигнальная система, где в качестве условных раздражителей выступает слово («сигнал сигналов», по И. П. Павлову).

Безусловный рефлекс — наследственно закрепленная стереотипная форма реагирования на биологически значимые воздействия внешнего мира или изменения внутренней среды организма (по И. П. Павлову).

В формировании, укреплении условного рефлекса различают две стадии: начальную (генерализация условного возбуждения) и конечную — стадию упроченного условного рефлекса (концентрация условного возбуждения).

Виды условных рефлексов. По отношению условного раздражителя к сигнализируемой им реакции различают натуральные и искусственные условные рефлексы.

Натуральными называют условные рефлексы, которые образуются на раздражители, являющиеся естественными, обязательно сопутствующими признаками, свойствами безусловного стимула, на базе которого они вырабатываются (например, запах мяса при кормлении им). Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственными отличаются большей легкостью образования и большей прочностью.

Искусственными называют условные рефлексы, образующиеся на стимулы, которые обычно не имеют прямого отношения к подкрепляющему их безусловному стимулу (например, световой раздражитель, подкрепляемый пищей).

В зависимости от природы рецепторных структур, на которые действуют условные стимулы, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы.

Экстероцептивные условные рефлексы, образуемые на стимулы, воспринимаемые наружными внешними рецепторами тела, составляют основную массу условнорефлекторных реакций, обеспечивающих адаптивное (приспособительное) поведение животных и человека в условиях изменяющейся внешней среды.

Интероцептивные условные рефлексы, вырабатываемые на физические и химические раздражения интерорецепторов, обеспечивают физиологические процессы гомеостатической регуляции функции внутренних органов.

Проприоцептивные условные рефлексы, формируемые на раздражение собственных рецепторов поперечнополосатой мускулатуры туловища и конечностей, составляют основу всех двигательных навыков животных и человека.

Функционирование условно-рефлекторного механизма базируется на двух основных нервных процессах: возбуждения и торможения. При этом по мере становления, упрочения условного рефлекса возрастает роль тормозного процесса.

Внешнее торможение условного рефлекса возникает под действием другого постороннего условного или безусловного раздражителя. При этом основная причина подавления условного рефлекса не. зависит от самого тормозимого рефлекса и не требует специальной выработки. Внешнее торможение наступает при первом предъявлении соответствующего сигнала.

Запредельное торможение условного рефлекса развивается либо при чрезмерно большой силе стимула, либо при низком функциональном состоянии центральной нервной системы, на уровне которого обычные пороговые раздражители приобретают характер чрезмерных, сильных. Запредельное торможение имеет охранительное значение.

Различают четыре вида внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, условный тормоз, запаздывание.

Запаздывательное торможение наступает тогда, когда подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем осуществляется с большим опозданием (2—3 мин) по отношению к моменту предъявления условного раздражителя.