
- •Экологическая физиология
- •Глава 1. Проблемы экологии 6
- •Глава 2. Природные экологические адаптации 27
- •Глава 3 Антропогенные воздействия на окружающую среду 90
- •Глава 4 Техногенные факторы в изменении окружающей среды 133
- •Глава 5 Общие патогенетические механизмы токсикоза 194
- •Глава 6 Антиоксидантная система организма 257
- •Глава 7 Экология и адаптация 294
- •Глава 8 Организация экологичесчкого мониторинга и методы иследования 389
- •Глава 9 Экологический стресс 434
- •Глава 10 Принципы детоксикации организма 463
- •Глава 1. Проблемы экологии
- •1.1 Эколого-физиологические исследования
- •1.1.1 Природные факторы среды и их влияние на организм
- •1.1.2. Световое излучение и его действие на организм
- •1.1.3. Влияние магнитного поля на организм
- •1.1.4. Воздушная среда – метеорологические факторы
- •Глава 2. Природные экологические адаптации
- •2.1. Адаптации к температурным условиям
- •2.1.1. Границы температурной выносливости живых организмов
- •2.1.2. Тепловой баланс организмов
- •2.1.3 Температурные адаптации пойкилотермных организмов
- •2.1.4 Элементы регуляции температуры у растений
- •2.1.5 Механизмы терморегуляции у пойкилотермных животных
- •2.1.6 Температурные адаптации гомойотермных организмов
- •2.1.7 Экологические выгоды пойкилотермии и гомойотермии
- •2.1.8 Полярная одышка
- •2.2 Адаптации к условиям освещенности
- •2.2.1 Экологические группы растений по отношению к свету и их адаптивные особенности
- •2.2.2 Роль света в жизни животных
- •2.3 Поддержание водно-солевого гомеостаза
- •2.3.1 Адаптация растений к поддержанию водного баланса
- •2.3.2 Водный баланс наземных животных
- •2.4 Влияние гипоксии на газотранспортную систему человека и животных
- •Глава 3 Антропогенные воздействия на окружающую среду
- •3.1 Основные виды антропогенных воздействий на окружающую среду
- •3.2 Загрязнение атмосферы
- •3.2.1 Основные источники антропогенного загрязнения атмосферы
- •3.2.2 Экологические последствия глобального загрязнения атмосферы
- •3.2.2.1 Возможное потепление климата («парниковый эффект»)
- •3.2.2.2 Разрушение озонового слоя
- •3.2.2.3 Кислотные дожди
- •3.2.3 Основные загрязнители атмосферы и здоровье человека
- •3.3 Антропогенные воздействия на гидросферу
- •3.3.1 Загрязнение гидросферы
- •3.3.2 Экологические последствия загрязнения гидросферы
- •3.3.3 Состояние гидросферы и здоровье человека
- •3.4 Антропогенные воздействия на литосферу
- •3.4.1 Деградация почв
- •3.4.2 Загрязнение литосферы и здоровье человека
- •3.5 Антропогенные воздействия на биотические сообщества
- •3.5.1. Антропогенные воздействия на леса и другие растительные сообщества
- •3.5.2 Антропогенные воздействия на животный мир
- •Глава 4 Техногенные факторы в изменении окружающей среды
- •4.1 Влияние химических факторов окружающей среды на систему крови
- •4.2 Проблема возникновения отравлений фосфорорганическими ингибиторами ацетилхолинэстеразы
- •4.2.1 Характеристика фосфорорганических инсектицидов применяемых в сельском хозяйстве и отравления возникающие в результате их применения
- •4.2.2 Механизм антихолинэстеразного действия
- •4.2.3 Действие на м-холинорецепторы
- •4.2.4 Клинические эффекты антихолинэстеразных средств
- •4.2.5 Антимиорелаксантный эффект
- •4.2.6 Антимиастенический эффект
- •4.2.7 Влияние на вегетативные ганглии
- •4.2.8 Влияние на тонус гладких мышц полых органов
- •4.2.9 Дистантное действие ацетилхолина и его токсические проявления
- •4.3 Токсикоз при почечной недостаточности
- •4.4 Токсикоз при абстиненции
- •4.5 Патологические последствия курения табака
- •4.5.1 Влияние табачных изделий на состояние организма человека и животных
- •4.6 Ожирение как медико-социальная проблема
- •Глава 5 Общие патогенетические механизмы токсикоза
- •5.1 Роль молекул средней массы в патогенезе токсикозов
- •5.1.1 Группы метаболитов со свойствами эндогенных токсинов
- •5.1.2 Биологические эффекты молекул средней массы
- •5.1.3 Биохимические методы определения веществ со свойствами эндогенных токсинов
- •5.1.4 Методы определения внсмм
- •5.2. Микроциркуляторные расстройства
- •5.2.1 Типичные нарушения микроциркуляции
- •5.2.1.1 Внутрисосудистые нарушения
- •5.2.1.2 Нарушение проницаемости сосудов обмена
- •5.2.1.3 Транскапиллярный транспорт
- •5.2.2.1 Внесосудистые нарушения
- •5.3. Перекисное окисление липидов
- •5.3.1 Физико-химические основы свободно радикального окисления
- •5.3.2 Повреждающее действие свободных радикалов
- •5.3.3 Регуляция свободнорадикального окисления
- •5.3.4 Радикалы, встречающиеся в организме
- •5.3.5 Функции ненасыщенных жирных кислот в организме
- •5.3.6 Окисление ненасыщенных жирных кислот
- •5.3.7 Регуляция процессов перекисного окисления ненасыщенных жирных кислот
- •Глава 6 Антиоксидантная система организма
- •6.1 Классификация антиоксидантов
- •1 Антиоксиданты косвенного действия
- •2 Антиоксиданты прямого действия
- •6.2 Ферментные антиоксиданты
- •6.3 Низкомолекулярные вещества
- •6.4 Синтетические антиоксиданты
- •6.5 Структурные аналоги природных антиоксидантов
- •6.6 Синергизм антиоксидантов
- •6.7 Прооксидантные свойства антиоксидантов
- •6.8 Кислородзависимая природа образования свободных радикалов
- •Глава 7 Экология и адаптация
- •7.1 Характер адаптивных сдвигов вызванных химическим загрязнением окружающей среды
- •7.2 Резистентность организма – стратегия выживания
- •7.2.1 Значение изучения резистентности
- •7.2.2 Природа и категории устойчивости животных к заболеваниям
- •7.2.3 Основы иммунологии и микробиологии, защитные силы организма
- •7.2.4 Специфическая и неспецифическая резистентность
- •7.3 Пути повышения защитных сил организма
- •7.3.1 Колостральный иммунитет, факторы его определяющие и корректирующие
- •7.4 Прогнозирование устойчивости животных
- •7.4.1 Устойчивость к жаре
- •7.4.2 Изменение устойчивости
- •7.4.3 Влияние обмена веществ на сопротивляемость
- •7.4.4 Зависимость состояния организма от условий содержания и кормления
- •7.4.5 Внешние и внутренние факторы снижения защитных свойств организма
- •Глава 8 Организация экологичесчкого мониторинга и методы иследования
- •8.1 Мутагенное влияние химических факторов на систему крови
- •8.2 Краткая экологическая характеристика изучаемых районов
- •8.3 Влияние химического загрязнения окружающей среды на морфоцитологические показатели крови
- •8.3.1 Особенности состояния эритроцитов крови при воздействии химического загрязнения окружающей среды
- •8.4 Влияние химического загрязнения окружающей среды на лейкоцитарную формулу крови
- •7.5. Особенности состояния тромбоцитов крови при воздействии химического загрязнения окружающей среды
- •Глава 9 Экологический стресс
- •9.1 Механизм и последствия стресса как нарушение экологического благополучия организма
- •9.1.1 Стресс и продуктивность животных
- •9.1.2. Стресс-факторы, их классификация
- •9.1.3 Механизм развития стресс-реакций
- •9.1.4 Влияние стрессов на здоровье и продуктивность
- •9.1.5 IIрофилактика состояний стресса
- •9.2 Гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальная система как одна из ведущих адаптационных систем организма
- •9.2.1 Онтогенетические особенности реакции гипоталамо-гипофизарной-адренокортикальной системы
- •Глава 10 Принципы детоксикации организма
- •10.1 Биотрансформация токсинов в организме
- •10.2 Специфическое лечение токсикозов
- •10.3 Методы профилактики и ослабления течения лучевой болезни
- •10.4 Антидотная терапия и прифилактика отравлений фои
- •10.5 Лечение алкогольного абстинентного синдрома
- •2. Седативная терапия
- •10.6 Неспецифическое лечение токсикозов
- •10.6.1 Применение вакуум-градиентной терапии для лечения лучевых поражений
- •10.6.2 Применение вакуум-градиентной терапии для лечения отравлений фосфорорганическими средствами
- •10.6.3 Применение вакуум-градиентной терапии для лечения хпн
- •10.6.4 Влияние лод на выполнение физической нагрузки
- •Заключение
Глава 7 Экология и адаптация
7.1 Характер адаптивных сдвигов вызванных химическим загрязнением окружающей среды
Оценка реакции организма на экстремальные воздействия – одна из важнейших задач, стоящих перед биологической наукой. Изучение непосредственного эффекта и последствий экстремальных влияний находится в тесной связи с исследованием устойчивости человека и животных к необычным факторам среды. Экстремальные факторы – это крайние, весьма жесткие условия среды, неадекватные врожденным и приобретенным свойствам организма.
В 1989–1990 гг. был открыт феномен адаптивной стабилизации структур (ФАСС) к широкому спектру повреждающих факторов, который состоит в том, что при адаптации к стрессу возрастает устойчивость не только целого организма, но также изолированных органов.
Адаптация организма к внешней среде происходит с помощью специфических и неспецифических механизмов. Физиологические механизмы адаптации организма к действию на него разнообразных факторов среды являются универсальными в процессе выработки приспособительных реакций, направленных на повышение неспецифической резистентности. Совокупность неспецифических реакций, возникающих в организме под влиянием чрезвычайных воздействий, обозначалась как «стресс», а факторы, способные вызвать состояние физиологического напряжения, назывались «стрессорами». Особое место в развитии процесса адаптации, и, следовательно, общего адаптационного синдрома принадлежит гипофиз-адреналовой и симпатико-адреналовой системам, от функционального состояния которых во многом зависит формирование процесса адаптации к неблагоприятным условиям окружающей среды. Установлено, что на самые разнообразные стрессовые воздействия надпочечники отвечали однотипной неспецифической реакцией – усилением биосинтеза стероидов корковым веществом и катехоламинов мозговым. Изменение неспецифической резистентности организма является наиболее общей чертой механизма адаптации. Ряд исследователей не рассматривали гормональные факторы в качестве автономного механизма стресса и отводили ведущую роль нервной системе не только потому, что она часто служит пусковым механизмом, но и потому, что она непрерывно регулирует функциональное состояние всех органов, в том числе и эндокринных, приспосабливая их потенциал к работе. Предполагается, что включение неспецифических и специфических приспособительных процессов взаимосвязано и взаимообусловлено. Неспецифический механизм адаптации срабатывает сразу же после воздействия чрезвычайного фактора, т.к. для этого не требуется расшифровка характера вредного влияния, поэтому быстро развивается приспособительная реакция. Однако такая реакция организма менее целесообразна и направлена на ликвидацию патогенного агента.
При длительном вредном взаимодействии, вполне рациональна замена неспецифических процессов адаптации специфическими, которые будучи более точными, требуют меньших затрат энергии и в их осуществлении участвуют меньшее число систем и органов. Поэтому, можно предположить, что как повышение, так и понижение функции надпочечников, отражает соответствующую периодизацию процесса адаптации, при которой общие неспецифические реакции переключаются на специфические.
В адаптации организма выделяют два направления: актуализацию – усиление функции и лабилизацию – включение других функциональных систем и структур в поддержании необходимого равновесия между организмом и средой. Если актуализация общепризнанна, то лабилизация часто отождествляется с компенсацией. Под компенсацией понимается тип адаптационных реакций организма на повреждение, выражающихся в том, что органы и системы, непострадавшие от действия повреждающего агента берут на себя функцию поврежденных структур путем заместительной гиперфункции, или, качественно изменяют свою функцию. Сложность четкого разделения понятий адаптации и компенсации очевидна. Основным критерием позволяющим ограничивать эти два процесса является повреждение или нарушение функции организма. Иначе говоря, решающей для адаптации должна быть возможность системы или организма в целом возвращаться к исходному уровню после прекращения воздействия, т.е. обратимость изменения и напряжения функции, а для компенсации – нарушения и необратимость изменения функции системы или организма в целом. Некоторые авторы различают еще один вид адаптации – биохимический, который, является последним резервом, когда у организма нет поведенческих или физиологических способов избежать неблагоприятного действия среды. В данном случае речь идет о физиологической адаптации организма на клеточном уровне. Не менее важным являлся вопрос, как понимать адаптацию организма в аспекте приобретения новых, полезных свойств, необходимых для существования в изменившихся условиях среды. Например, у аборигенов Севера или у лиц, достаточно долгое время живущих в этих условиях, существенно снижен общий иммунологический фон. Другие константы так же отличны от аналогичных показателей у людей, живущих в благоприятных условиях. В то же время можно считать, что организм людей, живущих на Севере, полностью адаптирован к природным условиям, не смотря на то, что у них многие биохимические и физиологические константы не соответствуют понятию нормы, относительно устойчивы и, как правило, могут нормализовываться годами, если не десятилетиями, в случае возвращения людей в южные зоны. Являются ли в этом случае процессы адаптации или деадаптации физиологическими, если критерием адаптации считать быструю обратимость выявленных изменений.
Основываясь на собственных наблюдениях, некоторые авторы, считает целесообразным разделять два понятия: адаптация – процесс и адаптация – состояние. Конечным результатом любого организма как целостной системы в ответ на действие данного раздражителя является возникновение нового стационарного состояния, которое характеризуется полноценной жизнедеятельностью. Поэтому в качестве одного из основных гигиенических критериев считается, необходимым появление такого уровня регуляции функции организма, который бы обеспечивал его полноценную жизнедеятельность, т.е. функциональный оптимизм. Здесь уместно привести формулу, в которой, под здоровьем понимается возможность организма человека адаптироваться к изменениям окружающей среды, свободно взаимодействуя с ней на основе биологической, психологической и социальной сущности. Здоровье – это гармоничное единство всевозможных обменных процессов, между организмом и окружающей средой и, как результат этого, согласованное течение разнообразных обменных процессов внутри самого организма, проявляющееся в оптимальной жизнедеятельности его организма и систем.
Важным в теоретическом отношении является вопрос о так называемой цене адаптации. В нормальных условиях между организмом и окружающей средой устанавливаются гармоничные взаимоотношения. Когда же они нарушаются, в организме могут возникнуть различные изменения в системе адаптивности: десинхроноз, невроз и другие болезни. Известно, что адаптированность организма – это проявление формирования относительно устойчивого стереотипа в процессе жизнедеятельности под влиянием условий окружающей среды.
Состояние дезадаптированности рассматривается как плата за адаптацию, которая вышла за пределы биосоциального бюджета и ведет к появлению патологических изменений в организме. Становится очевидным, что если считать за цену истинной адаптации (физиологической) степень напряжённости функционирования органов и систем организма на разных его уровня, то при изменённой форме адаптации (патологической) плата за неё уже проявляется общими повреждениями функций организма, сопровождающимися на первых этапах, как правило, явлениями компенсации. В связи с этим нужно подчеркнуть, что физиологический смысл адаптации состоит не в напряженном функционировании систем организма, а в вовлечении приспособительных механизмов, составляющих резервы организма. Таким образом, цена адаптации в виде болезни (срыва адаптации) может прослеживаться только при патологической форме приспособления организма к условиям внешней среды. Характерной чертой развившейся адаптации к какому-либо фактору внешней среды является отсутствие напряжения приспособительных механизмов. Это достигается функциональной перестройкой деятельности организма, когда обеспечивается его пребывание в новой обстановке на протяжении неограниченно длительного времени. Логичен вопрос о значении и роли функциональной напряжённости в проявлении патологических состояний при развитии процесса адаптации, т. е. когда физиологическая форма этого процесса переходит в патологическую, и заканчивается ограничением функции организма (болезнью). Понятна актуальность этого вопроса для гигиенических исследований, направленных на формирование факторов окружающей среды. Решение данного вопроса целесообразно начать с анализа морфофункциональных изменений во времени на различных уровнях строения организма. Если признать, что в основе функциональных изменений всегда лежат морфологические, а при воздействии на организм химических факторов происходят одновременные преобразования структуры, а также функционального состояния организма, следует считать, что они «неразрывны во времени». Однако, в этом случае достигается лишь относительная устойчивость организма и исключается возможность его изменения в новых условиях существования. На каком-то этапе адаптации необходимо допустить необходимость отставания морфологических изменений от уровня функционирования клетки, органа или системы, т.е. количественные изменения функции должны стимулировать качественную перестройку структуры. На возможность разрыва между функцией и субстратом указывал Ф.З.Меерсон (1973), считая, что «отставание активности генетического аппарата клеток от интенсивной физиологической функции может являться причиной многих хронических патологических процессов». В связи с этим следует признать, что функциональная напряженность постоянно предшествует морфологическим изменениям и критерии её оценки (в том числе и продолжительности) могут указывать на возможность развития процесса адаптации в том или ином направлении.
В исследовательской практике чрезвычайно трудно определять степень функциональной напряженности органов и систем и тем самым относить те или иные реакции организма к проявлениям истинной адаптации или патологическим формам течения этого процесса. Не всякое статистически значимое отклонение биохимического и физиологического показателя функционального состояния организма от нормы считается гигиенически значимым и соответствующим показателем раздражающему действию какого-либо исследуемого фактора окружающей среды. Необходимо отличать эффект простого действия неблагоприятного фактора среды на организм от вредного действия. За порог вредного действия вещества (фактора) следует принимать такие его значения, которые вызывают изменения, достоверно отличающиеся от показателей у контрольных животных и выходящие за пределы физиологических колебаний. Если же изменения изучаемых показателей в течение длительного времени находятся в пределах физиологической нормы, то это можно расценивать как проявление процесса адаптации. Подобная оценка является лишь общей, схематичной. В каждом конкретном случае необходимо сопоставлять полученные данные с точки зрения анализа изменений функционального состояния систем и их значимости для оценки реактивности организма в целом.
В процессе развития приспособления организма к условиям внешней среды принято различать ряд этапов или стадий. Выделяют три стадии развития адаптации: тревоги (мобилизация функциональных резервов организма с определенным напряжением гуморально-гормональных систем), резистентности (повышение устойчивости организма к вредному воздействию фактора) и истощения (снижение функциональных возможностей организма противостоять продолжающемуся патогенному влиянию факторов окружающей среды). Жизнедеятельность организма в неадекватных условиях существования также протекает в три этапа: физиологическая адаптация, состояние напряжения и патология процессов адаптации. Различают фазы адаптационного процесса в виде поиска, адаптационного состояния, функциональной или морфологической компенсации. Этапы адаптивного поведения биосистемы делятся на состояние удовлетворительной адаптации, неполной или частичной адаптации, напряжения регуляторных механизмов (кратковременная или неустойчивая адаптация), неудовлетворительной адаптации, истощения (астенизации) и полома адаптационных механизмов (срыв адаптации).
Перечень стадий адаптации, приводимых разными авторами, можно продолжить, одновременно отметив, что фазовая периодизация адаптационных изменений состояния организма действительно существует.
При оценке результатов воздействия факторов внешней среды на организм необходимо четко разграничивать физиологическую адаптацию и этапы ее течения от компенсации. Только на такой методологической основе можно обосновать предельно допустимые нормы какого-либо неблагоприятного фактора окружающей среды. Критериями процесса адаптации должны быть: состояние напряжения, обратимость основных функций организма, и состояние полноценного функционирования организма в целом. При использовании этих критериев необходимо учитывать состояние ведущих приспособительных систем - центральной нервной, гипофиз-адреналовой и симпатико-адреналовой.
Следовательно, при рассмотрении фенотипической адаптации следует иметь в виду, что до начала действия фактора, к которому происходит адаптация, в организме нет готового механизма, обеспечивающего совершенное и законченное приспособление, имеются только генетически детерминированные предпосылки для формирования такого механизма. Если фактор не подействовал, то адаптивный механизм остается несформированным. Генетическая программа организма предусматривает не заранее сформировавшуюся адаптацию, а возможность ее реализации под влиянием среды. Это обеспечивает реализацию только тех адаптационных реакций, которые жизненно необходимы, и тем самым совершается экономное, направляемое средой расходование энергетических и структурных ресурсов организма.
Таким образом, для ряда химических веществ система крови является местом непосредственного действия. В свою очередь эти, так называемые «кровяные яды», выбирали своими мишенями разные звенья: нарушали синтез гемоглобина или, соединяясь с гемоглобином, мешали его способности соединяться с кислородом, вызывали гемолиз эритроцитов, угнетали эритроцитопоэз. Однако большинство факторов химической природы оказывали опосредованное влияние на кровь. Характер гематологических показателей зависел, с одной стороны, от времени и интенсивности воздействия, а с другой, адаптивными возможностями функциональных систем организма. В зависимости от этих факторов, как видно из вышеприведенных литературных источников отмечалось увеличение или снижение количества эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов, оживление или угнетение гемопоэза. Преобладающее большинство работ направлено на изучение токсикологических или санитарно-гигиенических параметров химических веществ, встречаемых в промышленности, сельском хозяйстве, в быту, а также в окружающей среде - атмосфере, гидросфере и литосфере.
В связи с тем, что химическое загрязнение окружающей среды может оказывать как общетоксическое так и мутагенное действие, информационный поиск, предпринятый нами, включал анализ исследований, выполненных с использованием микроядерного теста. Исследования в основном затрагивали изучение влияния отдельных химических реагентов. Объективная оценка последствий химического воздействия на состояние крови может быть основана при учете динамики адаптивных механизмов организма. В связи с этим, очень важен анализ гематологических сдвигов, обусловленных действием химических факторов, выявление особенностей фенотипической адаптации и характера участия доминирующих и второстепенных функциональных систем. Исходя из этих положений, нами обобщена доступная литература, касающаяся индивидуальной адаптации организма. Однако работ, затрагивающих проблему состояния крови при фенотипической адаптации в условиях химического загрязнения окружающей среды нами, не было обнаружено.