17 Понятие о жизненном цикле клеток: этапы и их характеристика. Особенности жизненного цикла у различных популяций клеток.

Увеличение числа клеток, их размножение происходят путем деления исходной клетки. Деле­нию клеток предшествует редупликация их хромосомного аппарата, синтез ДНК. Это правило является общим для прокариотических и эукариотических клеток. Время существования клетки как таковой, от деления до деле­ния или от деления до смерти, называют клеточным циклом (cyclus cellularis).

Во взрослом организме высших позвоночных клетки различных тканей и органов имеют неодинаковую способность к делению. Встречаются попу­ляции клеток, полностью потерявшие свойство делиться. Это большей час­тью специализированные, дифференцированные клетки (например, зернистые лейкоциты крови). В организме есть постоянно обновляющиеся тка­ни — различные эпителии, кроветворные ткани. В таких тканях существует часть клеток, которые постоянно делятся, заменяя отработавшие или поги­бающие клеточные типы (например, клетки базального слоя покровного эпителия, клетки крипт кишечника, кроветворные клетки костного мозга). Многие клетки, не размножающиеся в обычных условиях, и приобретают вновь это свойство при процессах репаративной регенерации органов и тка­ней. Размножающиеся клетки обладают разным количеством ДНК в зави­симости от стадии клеточного цикла. Это наблюдается при размножении как соматических, так и половых клеток.

Весь клеточный цикл состоит из 4 отрезков времени: собственно мито­за (М), пресинтетического (G1), синтетического (S) и постсинтетического (G2) периодов интерфазы.

Митоз включает в себя 4 фазы: профаза, метафаза, анафаза, телофаза.

В G1-периоде, наступающем сразу после деления, клетки имеют диплоидное содержание ДНК на одно ядро (2с). После деления в период G1 в дочерних клетках общее содержание белков и РНК вдвое меньше, чем в исходной родительской клетке. В период G1 на­чинается рост клеток главным образом за счет накопления клеточных бел­ков, что обусловлено увеличением количества РНК на клетку. В этот пери­од начинается подготовка клетки к синтезу ДНК (S-период).

В следующем, S-периоде происходит удвоение количества ДНК на ядро и соответственно удваивается число хромосом. В разных клетках, находящих­ся в S-периоде, можно обнаружить разные количества ДНК — от 2 до 4 с.

Постсинтетическая (G2) фаза называется также премитотической. В дан­ной фазе происходит синтез иРНК, необходимый для прохождения митоза. Несколько ранее этого синтезируется рРНК. Среди синтезирующихся в это время белков особое место занимают тубулины — белки митотического ве­ретена. В конце G2-периода или в митозе синтез РНК резко падает и полностью прекращается во время митоза. Синтез белка во время митоза достигает своего максимума в G2-периоде.

В растущих тканях растений и животных всегда есть клетки, которые находятся как бы вне цикла. Такие клетки принято называть клетками Go-периода.

Это клетки, которые после митоза не вступают в пресинтетический период (G1). Именно они представляют собой покоящиеся, временно или окончательно переставшие размножаться клетки. В некоторых тканях такие клетки могут находиться длительное время, не изменяя своих морфологических свойств: они сохраняют способ­ность к делению. Это камбиальные клетки (например, стволовые в крове­творной ткани). Чаще потеря способности делиться сопровождается специализацией и дифференцировкой. Такие дифференци­рующиеся клетки выходят из цикла, но в особых условиях могут снова вхо­дить в цикл. Например, большинство клеток печени находится в G0-nepиоде; они не синтезируют ДНК и не делятся. Однако при удалении части печени у экспериментальных животных многие клетки начинают подготов­ку к митозу (G1-период), переходят к синтезу ДНК и могут митотически делиться. В других случаях, например в эпидермисе кожи, после выхода из цикла размножения и дифференцировки клетки некоторое время функци­онируют, а затем погибают (ороговевшие клетки покровного эпителия). Многие клетки теряют полностью способность возвращаться в митотичес-кий цикл. Так, например, нейроны головного мозга и кардиомиоциты по­стоянно находятся в G0-периоде (до смерти организма).

Система крови включает в себя кровь, органы кроветворения — крас­ный костный мозг, тимус, селезенку, лимфатические узлы, лимфоидную ткань некроветворных органов.

Элементы системы крови имеют общее происхождение — из мезенхи­мы и структурно-функциональные особенности, подчиняются общим зако­нам нейрогуморальной регуляции, объединены тесным взаимодействием всех звеньев.

Кровь, как ткань. Кровь и лимфа, являющиеся тканями мезенхимного происхожде­ния, образуют внутреннюю среду организма. Обе ткани тесно взаимосвязаны, в них происходит постоянный обмен форменными элементами, а также ве­ществами, находящимися в плазме.

Форменные элементы крови. Кровь является циркулирующей по кровеносным сосу­дам жидкой тканью, состоящей из двух основных компонентов, — плаз­мы и взвешенных в ней форменных элементов — эритроцитов, лейко­цитов и кровяных пластинок (тромбоцитов). В среднем в теле человека с массой тела 70 кг содержит­ся около 5—5,5 л крови.

Функции крови. Основными функциями крови являются дыхательная (перенос кислорода из легких во все органы и углекислоты из органов в легкие); трофическая (доставка органам питательных веществ); защит­ная (обеспечение гуморального и клеточного иммунитета, свертывание крови при травмах); выделительная (удаление и транспортировка в почки продуктов обмена веществ); гомеостатическая (поддержание по­стоянства внутренней среды организма, в том числе иммунного гомеостаза).

Лейкоциты. Лейкоциты, или белые кровяные клетки, в свежей крови бесцветны. Число их составляет в среднем 4-9 • 109 л. Лейкоциты в кровяном русле и лимфе способны к активным движениям, могут переходить через стенку сосудов в соединительную ткань органов, где они выполняют основные защитные функции. По морфологическим признакам и биологической роли лейкоци­ты подразделяют на две группы: зернистые лейкоциты, или гранулоциты, и незернистые лейкоциты, или агранулоциты (agranulocytus).

У зернистых лейкоцитов выявляются специфическая зернистость (эозинофильная, базофильная или нейтрофильная) и сегментированные ядра. В соответствии с окрас­кой специфической зернистости различают нейтрофильные, эозинофильные и базофильные гранулоциты.

Лейкоцитарная формула. Процентное соот­ношение основных видов лейкоцитов называется лейкоцитарной формулой.

Гранулоциты, или зернистые лейкоциты

Нейтрофильные гранулоциты (нейтрофилы) Юные0-0,5 % Палочкоядерные3-5 % Сегментоядерные65-70 %

Эозинофилы Все виды2 -4 %

Базофилы0,5-1,0 %

Агранулоциты (незернистые) Моноциты6-8 % Лимфоциты20-30 %

Агранулоциты не содержат гранул в цитоплазме и подразделяются на две различные клеточные популяции - лимфоциты и моноциты.

Лимфоциты являются клетками иммунной системы и потому в последнее время все чаще называются иммуноцитами. Лимфоциты (иммуноциты), при участии вспомогательных клеток (макрофагов), обеспечивают иммунитет - защиту организма от генетически чужеродных веществ. Лимфоциты являются единственными клетками крови, способными при определенных условиях митотически делится. Все остальные лейкоциты являются конечными дифференцированными клетками. Лимфоциты весьма гетерогенная (неоднородная) популяция клеток.

Классификация лимфоцитов:

По размерам:

* малые 4,5-6 мкм;

* средние 7-10 мкм;

* большие - больше 10 мкм.

В периферической крови около 90 % составляют малые лимфоциты и 10-12 % средние лимфоциты. Большие лимфоциты в нормальных условиях в периферической крови не встречаются. Электронно-микроскопически малые лимфоциты подразделяются на светлые (70-75 %) и темные (12-13 %).

Морфология малых лимфоцитов:

* относительно крупное круглое ядро, состоящее в основном из гетерохроматина (особенно в мелких темных лимфоцитах);

* узкий ободок базофильной цитоплазмы, в которой содержатся свободные рибосомы и слабо выраженные органеллы - эндоплазматическая сеть, единичные митохондрии и лизосомы.

Морфология средних лимфоцитов:

* более крупное и более рыхлое ядро, состоящее из эухроматина в центре и гетерохроматинапо периферии;

* в цитоплазме более развиты гранулярная и гладкая эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс, больше митохондрий.

В крови содержится также 1-2 % плазмоцитов, образующихся из В-лимфоцитов.

По источникам развития лимфоциты подразделяются на:

* Т-лимфоцитыих образование и дальнейшее развитие связано с тимусом (вилочковой железой);

* В-лимфоциты, их развитие у птиц связано с особенным органом - фабрициевой сумкой, а у млекопитающих и человека пока точно не установленным ее аналогом.

Кроме источников развития Т- и В-лимфоциты отличаются между собой и по выполняемым функциям.

По функциям:

* В-лимфоциты и плазмоциты обеспечивают гуморальный иммунитет - защиту организма от чужеродных корпускулярных антигенов (бактерий, вирусов, токсинов, белков и других);

* Т-лимфоциты по выполняемым функциям подразделяются на:

- киллеров;

- хелперов;

- супрессоров.

Киллеры или цитотоксические лимфоциты обеспечивают защиту организма от чужеродных клеток или генетически измененных собственных клеток, осуществляется клеточный иммунитет. Т-хелперы и Т-супрессоры регулируют гуморальный иммунитет: хелперы - усиливают, супрессоры - угнетают. Кроме того, в процессе дифференцировки и Т- и В-лимфоциты вначале выполняют рецепторные функции - распознают соответствующий их рецепторам антиген, а после встречи с ним трансформируются в эффекторные или регуляторные клетки.

В пределах своих субпопуляций и Т- и В-лимфоциты различаются между собой по типу рецепторов к различным антигенам. При этом разнообразие рецепторов столь велико, что имеются лишь небольшие группы (клоны) клеток, имеющие одинаковые рецепторы. При встрече лимфоцита с антигеном, к которому у него имеется рецептор, лимфоцит стимулируется, превращается в лимфобласт, а затем пролиферирует в результате чего образуется клон новых лимфоцитов с одинаковыми рецепторами.

По продолжительности жизни лимфоциты подразделяются на:

* короткоживущие (недели, месяцы), преимущественно В-лимфоциты;

* долгоживущие (месяцы, годы), преимущественно Т-лимфоциты.

Моноциты это наиболее крупные клетки крови (18-20 мкм), имеющие круглое бобовидное или подковообразное ядро и хорошо выраженную базофильную цитоплазму, в которой содержатся множественные пиноцитозные пузырьки, лизосомы и другие общие органеллы. По своей функции моноциты являются фагоцитами. Моноциты являются не вполне зрелыми клетками. Они циркулируют в крови 2-е суток, после чего покидают кровеносное русло, мигрируют в разные ткани и органы и превращаются в различные формы макрофагов, фагоцитарная активность которых значительно выше моноцитов. Моноциты и образующиеся из них макрофаги объединяются в единую макрофагическую систему или мононуклеарную фагоцитарную систему (МФС).

Мышца как орган состоит из мышечных волокон, волокнистой соединительной ткани, сосудов и нервов. Мышца - это анатомическое образование, основным и функционально ведущим структурным компонентом которого является мышечная ткань. Поэтому не следует рассматривать как синонимы понятия мышечная ткань и мышца.

Волокнистая соединительная ткань образует прослойки в мышце:

эндомизий;

перимизий;

эпимизий;

а также сухожилия.

Эндомизий окружает каждое мышечное волокно, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани и содержит кровеносные и лимфатические сосуды, в основном капилляры, посредством которых обеспечивается трофика волокна. Коллагеновые и ретикулярные волокна эндомизия проникают в базальную пластинку мышечного волокна, тесно с ним связаны и передают силы сокращения волокна на точки скелета.

Перимизий окружает несколько мышечных волокон, собранных в пучки. В нем содержатся более крупные сосуды (артерии и вены, а также артериоло-венулярные анастомозы).

Эпимизий или фасция окружает всю мышцу, способствует функционированию мышцы, как органа. Любая мышца содержит все типы мышечных волокон в различном количественном соотношении. В мышцах, обеспечивающих поддержание позы, преобладают красные волокна. В мышцах, обеспечивающих движение пальцев и кистей, преобладают белые или переходные волокна. Характер мышечного волокна может меняться в зависимости от функциональной нагрузки и тренировки. Установлено, что биохимические, структурные и функциональные особенности мышечного волокна зависят от иннервации. Перекрестная пересадка эфферентных нервных волокон и их окончаний с красного волокна на белое и наоборот приводит к изменению обмена, а также структурных и функциональных особенностей в этих волокнах на противоположный тип.

Мышечные ткани

Виды мышечной ткани

Свойством сократимости обладают практически все виды клеток, благодаря наличию в их цитоплазме сократительного аппарата, представленного сетью тонких микрофиламентов (5-7 нм), состоящих из сократительных белков - актина, миозина, тропомиозина и других. За счет взаимодействия названных белков микрофиламентов осуществляются сократительные процессы и обеспечивается движение в цитоплазме гиалоплазмы, органелл, вакуолей, образование псевдоподий и инвагинаций плазмолеммы, а также процессы фаго- и пиноцитоза, экзоцитоза, деления и перемещения клеток. Содержание сократительных элементов, а, следовательно, и сократительные процессы неодинаково выражены в разных типах клеток. Наиболее выражены сократительные структуры в клетках, основной функцией которых является сокращение. Такие клетки или их производные образуют мышечные ткани, которые обеспечивают сократительные процессы в полых внутренних органах и сосудах, перемещение частей тела относительно друг друга, поддержание позы и перемещение организма в пространстве. Помимо движения при сокращении выделяется большое количество тепла, а, следовательно, мышечные ткани участвуют в терморегуляции организма.

Мышечные ткани неодинаковы по строению, источникам происхождения и иннервации, по функциональным особенностям. Наконец, следует отметить, что любая разновидность мышечной ткани, помимо сократительных элементов (мышечных клеток и мышечных волокон) включает в себя клеточные элементы и волокна рыхлой волокнистой соединительной ткани и сосуды, которые обеспечивают трофику мышечных элементов, осуществляют передачу усилий сокращения мышечных элементов на скелет. Однако, функционально ведущими элементами мышечных тканей являются мышечные клетки или мышечные волокна.

Классификация мышечных тканей:

гладкая (неисчерченная) - мезенхимная;

специальная - нейрального происхождения и эпидермального происхождения;

поперечно-полосатая (исчерченная):

скелетная;

сердечная.

Как видно из представленной классификации мышечная ткань подразделяется по строению на две основные группы - гладкую и поперечно-полосатую. Каждая из двух групп в свою очередь подразделяется на разновидности, как по источникам происхождения, так и по строению и функциональным особенностям.

Гладкая мышечная ткань, входящая в состав внутренних органов и сосудов, развивается из мезенхимы.

К специальным мышечным тканям нейрального происхождения относятся гладкомышечные клетки радужной оболочки, эпидермального происхождения - миоэпителиальные клетки слюнных, слезных, потовых и молочных желез.

Поперечно-полосатая мышечная ткань подразделяется на скелетную и сердечную. Обе эти разновидности развиваются нетолько из мезодермы, но из разных ее частей:

скелетная - из миотомов сомитов;

сердечная - из висцерального листка спланхнотома.

Каждая разновидность мышечной ткани имеет свою структурно-функциональную единицу. Структурно-функциональной единицей гладкой мышечной ткани внутренних органов и радужной оболочки является гладкомышечная клетка - миоцит; специальной мышечной ткани эпидермального происхождения - корзинчатый миоэпителиоцит; сердечной мышечной ткани - кардиомиоцит; скелетной мышечной ткани - мышечное волокно

Поперечно полосатая мыш. Ткань

Организация поперечно-полосатой скелетной мышечной ткани

Структурно-функциональной единицей поперечно полосатой мышечной ткани является мышечное волокно. Оно представляет собой вытянутое цилиндрическое образование с заостренными концами длиной от 1 мм до 40 мм (а по некоторым данным до 120 мм), диаметром 0,1 мм. Мышечное волокно окружено оболочкой - сарколеммой, в которой под электронным микроскопом отчетливо выделяются два листка: внутренний - является типичной плазмолеммой, а наружный представляет собой тонкую соединительнотканную пластинку - базальную пластинку. В узкой щели между плазмолеммой и базальной пластинкой располагаются мелкие клетки - миосателлиты. Таким образом, мышечное волокно является комплексным образованием и состоит из следующих основных структурных компонентов:

миосимпласта;

клеток миосателлитов;

базальной пластинки.

Базальная пластинка образована тонкими коллагеновыми и ретикулярными волокнами, относится к опорному аппарату и выполняет вспомогательную функцию передачи сил сокращения на соединительнотканные элементы мышцы.

Клетки миосателлиты являются камбиальными (ростковыми) элементами мышечных волокон и играют роль в процессах их физиологической и репаративной регенерации.

Миосимпласт является основным структурным компонентом мышечного волокна как по объему, так и по выполняемым функциям. Он образуется посредством слияния самостоятельных недифференцированных мышечных клеток - миобластов. Миосимпласт можно рассматривать как вытянутую гигантскую многоядерную клетку, состоящую из большого числа ядер, цитоплазмы (саркоплазмы), плазмолеммы, включений, общих и специальных органелл. В миосимпласте содержится несколько тысяч (до 10 000) продольно вытянутых светлых ядер, располагающихся на периферии под плазмолеммой. Вблизи ядер локализуются фрагменты слабовыраженной зернистой эндоплазматической сети, пластинчатого комплекса и небольшое число митохондрий. Центриоли в симпласте отсутствуют. В саркоплазме содержатся включения гликогена и миоглобина, аналога гемоглобина эритроцитов.

Отличительной особенностью миосимпласта является также наличие в нем специализированных органелл, к которым относятся:

миофибриллы;

саркоплазматическая сеть;

канальцы Т-системы.

Миофибриллы - сократительные элементы миосимпласта - в большом количестве (до 1000-2000) локализуются в центральной части саркоплазмы миосимпласта. Они объединяются в пучки, между которыми содержатся прослойки саркоплазмы. Между миофибриллами локализуется большое число митохондрий (саркосом). Каждая миофибрилла простирается продольно на протяжении всего миосимпласта и своими свободными концами прикрепляется к его плазмолемме у конических концов. Диаметр миофибриллы составляет 0,2-0,5 мкм.

По своему строению миофибриллы неоднородны по протяжению и подразделяются на:

темные (анизотропные) или А-диски, которые образованы более толстыми миофиламентами (10-12 нм), состоящими из белка миозина;

и светлые (изотропные) или I-диски, которые образованы тонкими миофиламентами (5-7 нм), состоящими из белка актина.

Темные и светлые диски всех миофибрилл располагаются на одном уровне и обуславливают поперечную исчерченность всего мышечного волокна. Темные и светлые диски в свою очередь состоят из еще более тонких волоконец - протофибрилл или миофиламентов. Посредине I-диска поперечно актиновым миофиламентам проходит темная полоска - телофрагма или Z-линия, посредине А-диска проходит менее выраженная М-линия или мезофрагма. Актиновые миофиламенты по средине I-диска скрепляются белками, составляющими Z-линию, свободными концами частично входит в А-диск между толстыми миофиламентами. При этом, вокруг одного миозинового филамента располагаются 6 актиновых. При частичном сокращении миофибриллы актиновые миофиламенты как бы втягиваются в А-диск и в нем образуется светлая зона или Н-полоска, ограниченная свободными концами актиновых миофиламентов. Ширина Н-полоски зависит от степени сокращения миофибриллы.

Участок миофибриллы, расположенный между двумя Z-линиями носит название саркомера и является структурно-функциональной единицей миофибриллы. Саркомер включает в себя А-диск и расположенные по сторонам от него две половины I-диска. Следовательно, каждая миофибрилла представляет собой совокупность саркомеров. Именно в саркомере осуществляется процесс сокращения. Следует отметить, что конечные саркомеры каждой миофибриллы прикрепляются к плазмолемме миосимпласта актиновыми миофиламентами. Структурные элементы саркомера в расслабленном состоянии можно выразить формулой:

Z+1/2I+1/2A+M+1/2A+1/2I+Z.

Типы мышечные волокон

Типы мышечных волокон

В мышечной ткани различают два основных типа мышечных волокон, между которыми имеются промежуточные, отличающиеся между собой, прежде всего особенностями обменных процессов и функциональными свойствами и в меньшей степени - структурными особенностями.

Волокна I типа - красные мышечные волокна - характеризуются прежде всего высоким содержанием в саркоплазме миоглобина (что и придает им красный цвет), большим числом саркосом, высокой активностью в них сукцинатдегидрогеназы (СДГ), высокой активностью АТФ-азы медленного типа. Эти волокна обладают способностью медленного, но длительного тонического сокращения и малой утомляемостью;

Волокна II типа - белые мышечные волокна - характеризуются незначительным содержанием миоглобина, но высоким содержанием гликогена, высокой активностью фосфорилазы и АТФ-базы быстрого типа. Функционально характеризуются способностью быстрого, сильного, но непродолжительного сокращения. Между двумя крайними типами мышечных волокон находятся промежуточные, характеризующиеся различными сочетаниями названных включений и разной активностью перечисленных ферментов.

Образование, строение и функции зародышевых оболочек и провизорных органов у человека.

Внезародышевые органы, развивающиеся в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша, выполняют многообразные функции, обеспечивающие рост и развитие самого зародыша. Некоторые из этих органов, окружающих за­родыш, называют также зародышевыми оболочками. К этим органам относят­ся амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион, плацента.

Амнион — временный орган, обеспечивающий водную среду для раз­вития зародыша. В эмбриогенезе человека он появляется на вто­рой стадии гаструляции сначала как небольшой пузырек, дном которого является первичная эктодерма (эпибласт) зародыша Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амни­отической жидкостью, в которой находится плод. Основная функция амниотической оболочки — выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, не только выде­ляет околоплодные воды, но и принимает участие в обратном всасывании их. В амниотической жидкости поддерживаются до конца беременности необхо­димый состав и концентрация солей. Амнион выполняет также защитную фун­кцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов.

Желточный мешок —орган, депонирующий питательные вещества (желток), необходимые для развития зародыша. У человека он образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой (мезенхимой). Желточный мешок является первым органом, в стенке которого развиваются кровяные островки, формирующие первые клетки крови и первые кровеносные сосуды, обеспечивающие у плода перенос кислорода и питательных веществ.

Аллантоис небольшой отросток в отделе зародыша, врастающий в амниотическую ножку. Он яв­ляется производным желточного мешка и состоит из внезародышевой эн­тодермы и висцерального листка мезодермы. У человека аллантоис не дос­тигает значительного развития, но его роль в обеспечении питания и дыха­ния зародыша все же велика, так как по нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном канатике.

Пупочный канатик, или пуповина, представляет собой упругий тяж, соединяющий зародыш (плод) с плацентой.

Хорион, или ворсинчатая оболочка, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Трофобласт представлен слоем клеток, образующих первич­ные ворсинки. Они выделяют протеолитические ферменты, с помощью ко­торых разрушается слизистая оболочка матки и осуществляется импланта­ция.

Дальнейшее развития хориона связано с двумя процессами — разрушением слизистой оболочки матки вследствие протеолитической активности наружного слоя и раз­витием плаценты.

Плацента (детское место) человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент. Плацента обеспечивает связь плода с материнским организмом, создает барьер между кровью матери и плода.

Функции: дыхательная; транспорт питательных веществ, воды, электролитов; выделительная; эндокринная; участие в сокращении миометрия.

Связь зародыша с материнским организмом. Имплантация. Плацента человека, ее развитие, строение, функции. Типы плацент млекопитающих. Понятие о критических периодах во внутриутробном и постнатальном развитии. Влияние экзо- и эндогенных факторов на развитие.

Плацента (детское место) человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент. Обеспечивает связь плода с материнским организмом. Вместе с тем плацента создает барьер между кровью матери и плода. Плацента состоит из двух частей: зародышевой, или плодной и материнской. Плодная часть представлена ветвистым хорионом и приросшей к нему изнутри амниотической оболочкой, а материнская — видоизме­ненной слизистой оболочкой матки, отторгающейся при родах.

Развитие плаценты начинается на 3-й неделе, когда во вторичные вор­сины начинают врастать сосуды и образовываться третичные ворсины, и заканчивается к концу 3-го месяца беременности. На 6—8-й неделе вокруг сосудов дифференцируются элементы соединительной ткани. В основном веществе соединительной ткани хориона содержится зна­чительное количество гиалуроновой и хондроитинсерной кислот, с кото­рыми связана регуляция проницаемости плаценты.

Кровь матери и плода в нормальных условиях никогда не смешивается.

Гематохориальный барьер, разделяющий оба кровотока, сос­тоит из эндотелия сосудов плода, окружающей сосуды соединительной ткани, эпителия хориальных ворсин.

Зародышевая, или плодная, часть плаценты представлена ветвящейся хориальной пластинкой, состоящей из волок­нистой соединительной ткани. Структурно-функциональной единицей сформированной плаценты яв­ляется котиледон, образованный стволовой ворсиной .

Материнская часть плаценты представлена базальной пластинкой и соединительнотканными септами, отделяющими котиледоны друг от дру­га, а также лакунами, заполненными материнской кровью.

Формирование плаценты заканчивается в конце 3-го месяца беремен­ности. Плацента обеспечивает питание, тканевое дыхание, рост, регуляцию образовавшихся к этому времени зачатков органов плода, а также его за­щиту.

Функции плаценты. Основные функции плаценты: 1) дыхательная, 2) транспорт питательных веществ, воды, электролитов и иммуноглобу­линов, 3) выделительная, 4) эндокринная, 5) участие в регуляции со­кращения миометрия.

Дыхание плода обеспечивается за счет кислорода, присоединенного к гемоглобину материнской крови, который путем диффузии поступает через плаценту в кровь плода, где он соединяется с фетальным гемоглобином. Транспорт всех питательных веществ, необходимых для развития плода (глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, нуклеотиды, витамины, мине­ральные вещества), происходит из крови матери через плаценту в кровь плода, и, наоборот, из крови плода в кровь матери поступают продукты обмена веществ, выводимые из его организма (выделительная функция).

Плацента обладает способностью синтезировать и секретировать ряд гормонов, обеспечивающих взаимодействие зародыша и матери: прогестерон, хорионический гонадотропин, эстрогены.

Эпителиохориальная плацента. Ворсины хориона врастают в отверстия маточных желёз и контактируют с интактным эпителием этих желёз. Примеры животных - лошади, свиньи, китообразные.

Синдесмохориальная плацента. Ворсины хориона частично разрушают эпителий желёз матки и контактируют с подлежащей соединительной тканью матки. Примеры - коровы, овцы, олени

Эндотелиохориальная плацента. Ворсины хориона полностью разрушают эпителий желёз и частично - подлежащую соединительную ткань, прорастая до сосудов эндометрия; т.е. они контактируют непосредственно с кровеносными сосудами. Примеры - кошки, собаки, тюлени, моржи.

Гемохориальная плацента. Ворсины хориона разрушают также стенки сосудов матки и контактируют с материнской кровью (омываются ею в лакунах). Примеры - грызуны, зайцы, приматы, человек.

Критические перио­ды развития:

1. развитие половых клеток — овогенез и сперматогенез; 2) опло­дотворение; 3) имплантация; 4) развитие осе­вых зачатков органов и формирование плаценты 5) стадия усиленного роста головного мозга(15—20-я неделя); 6) форми­рование основных функциональных систем организма и дифференцировка полового аппарата (20—24-я неделя); 7) рождение; 8) период новорожден­ности 9) половое созревание.

Морфо-функциональная характеристика эндокринных желез. Центральные и периферические звенья эндокринной системы. Нейроэндокринные отделы гипоталамуса: строение нейросекреторных клеток, функциональное значение. Связь гипофиза с адено- и нейрогипофизом.

Эндокринная система — совокупность структур: органов, частей орга­нов, отдельных клеток, секретирующих в кровь и лимфу гормоны. В состав эндокринной си­стемы входят специализированные эндокринные железы, или железы внут­ренней секреции, лишенные выводных протоков, но обильно снабжен­ные сосудами микроциркуляторного русла, в которые выделяются про­дукты секреции этих желез.

Различают центральные и периферические отделы:

I. Центральные регуляторные образования эндокринной системы

1. Гипоталамус (нейросекреторные ядра)

2. Гипофиз (аденогипофиз и нейрогипофиз)

3. Эпифиз

II. Периферические эндокринные железы

1. Щитовидная железа

2. Околощитовидные железы

3. Надпочечники (корковое и мозговое вещество)

Гипоталамус является высшим нервным центром регуляции эндокрин­ных функций. Он контролирует висцеральные функции организма и объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными, будучи мозговым центром симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Субстратом объединения нервной и эндок­ринной систем являются нейросекреторные клетки, которые располагаются в нейросекреторных ядрах гипотала­муса.

В гипоталамо-аденоги­пофизарной системе аккумулируются аденогипофизотропные нейрогормоны — либерины и статины, которые затем поступают в портальную систему гипофиза. В гипоталамо-нейрогипофизарной системе нейрогемальным органом ока­зывается нейрогипофиз (задняя доля гипофиза), где аккумулируются вазопрессин и окситоцин), выделяемые в кровь.

Секреторные нейроны расположены в ядрах серого вещества гипоталамуса.

В переднем гипоталамусе располагаются парные супраоптические и паравентрикулярные ядра, которые образованы крупными холинергическими нейросекреторными клетками. В ядрах среднего ги­поталамуса адренергические нейросек­реторные клетки вырабатывают аденогипофизотропные нейрогормоны, с помо­щью которых гипоталамус контролирует гормонообразовательную деятель­ность аденогипофиза. Эти нейрогормоны разделяются на либерины, стимулирующие выделение, продукцию гормонов передней и средней долей ги­пофиза и статины, угнетающие функции аденогипофиза.

Гипофиз состоит из аденогипофиза (передняя доля) и нейрогипофиза (задняя доля).

Нейрогипофиз: гормоны не синтезируются: здесь лишь происходит поступление в кровь нейрогормонов, образованных в гипоталамусе, АДГ и окситоцина.

Три компонента. В задней доле гипофиза нет секреторных клеток.

Имеются три компонента.

Питуициты - мелкие глиальные клетки, имеют многочисленные отростки, образующие строму.

Кровеносные сосуды - многочисленны, среди них преобладают капилляры.

Аксоны нервных клеток гипоталамуса - образуют многочисленные пучки и кончаются накопительными тельцами.

Аденогипофиз:

Гормоны:Гонадотропные гормоны (стимулируют гонады): фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), лютеинизирующий гормон (ЛГ), или лютропин, лактотропный гормон (ЛТГ), пролактин, или лютеотропный гормон.

Действие: ФСГ стимулирует в яичниках - рост фолликулов, в семенниках - рост семенных канальцев и сперматогенез.

ЛГ стимулирует в яичниках - окончательное созревание фолликула и секрецию эстрогенов, в семенниках - секрецию тестостерона.

ЛТГ стимулирует выработку прогестерона жёлтым телом яичника,

секреторную активность молочных желёз.

Гормоны: Гормоны, стимулирующие другие (не половые) железы: тиреотропный гормон (ТТГ), адренокортикотропный гормон (АКТГ).

Действие: ТТГ стимулирует образование и секрецию гормонов щитовидной железы (тироксина и др.).

АКТГ стимулирует образование гормонов в коре надпочечников.

ГИПОТАЛАМУС

Гипоталамус - это отдел промежуточного мозга, его границы по основанию мозга:

* передняя - перекрест зрительных нервнов

* задняя - сосцевидные тела

* боковые - оптические тракты

* верхней границей гипоталамуса является таламус, верхняя часть гипоталамуса - это дно третьего желудочка мозга

В рострально-каудальном (передне-заднем) направлении гипоталамус делится на передний, средний и задний отделы, а в сагиттальной плоскости в нем различают боковой,срединный и медиальный отделы.

Гипоталамус образован скоплениями нервных клеток, называемыми ядрами, участками белого вещества, то есть нервными волокнами и нейроглией. В гипоталамусе известно 42 пары ядер. Гипоталамус имеет связи со всеми отделами мозга. Доказано наличие прямых нервных связей между гипоталамусом и ядрами черепно-мозговых нервов, расположенными в продолговатом мозге и мосте.

Гипоталамус контролирует работу эндокринной, иммунной, вегетативной нервной систем, терморегуляцию, обмен глюкозы, кальция и электролитов, инстинктивное поведение (пищевое, половое, материнское, оборонительное, эмоции), артериального давления и т.д.

ГИПОТАЛАМУС И ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА

* Нейронами гипоталамуса синтезируются гормоны (окситоцин, вазопрессин, гипофизотропные гормоны), которые не являются только нейромедиаторами, а выступают в качестве истинных гормонов,то есть транспортируются по крови и имеют периферические эффекты, опосредуемые рецепторами.

* Крупноклеточными нейронами супраоптических и прарвентрикуляных ядер переднего гипоталамуса синтезируются гормоны - окситоцин и авзопрессин (антидиуретический гормон), аксоны этих нейронов идут в заднюю долю гипофиза и там заканчиваются аксо-вазальными синапсами.Окситоцин и вазопрессин вместе со специальными транспортными веществами - нейрофизинами транспортируются в заднюю долю гипофиза и там высвобождаются в кровь. Выброс гормонов в кровь происходит при электрическом возбуждении этих нейронов.

* Гипоталамус вырабатывает гипофизотропные гормоны, регулирущие деятельность передней доли гипофиза. Нейронами многих ядер гипоталамуса вырабатываются специальные гипофизотропные гормоны - либерины (рилизинг-факторы) и статины, которые регулируют работу передней доли гипофиза. Аксоны этих нейронов идут в область срединного возвышения и там заканчиваются аксо-вазальными синакспам на капиллярах первичной капиллярной сети, то есть на сосудах, которые идут в гипофиз. Поэтому гипофизотропные гормоны очень быстро и в большой концентрации достигают в гипофиза.

Известны следующие либерины и статины:

1. соматолиберин (стимулирует продукцию гормона роста)

2. соматостатин (тормозит продукцию гормона роста)

3. гонадолиберин (люлиберин; стимулирует продукцию гонадотропных гормонов - фолликулостимулирующего и лютеинизирующего)

4. тиролиберин (стимулирует продукцию тиреотропного гормона)

5. кортиколиберин (стимулирует продукцию адренокортикотропного гормона)

6. дофамин (пролактостатин; тормозит продукцию пролактина)

7. ? пролактилиберин (стимулирует продукцию пролактина)

Либерины и статины синтезируются нейронами следующих ядер

переднего гипоталамуса:

(либерины и статины указаны по номерам, приведенным выше)

мелкоклеточная часть супраоптического (4,5) и паравентрикулярного (4, 5) ядер, супрахиазматическое ядро (3),преоптичесоке ядро (3), перивентрикулярное(2,3)

среднего гипоталамуса:

вентромедиальное ядро (1,6), аркуатное ядро (1,3,6)

Аксоны нейронов всех вышеназванных ядер идут в срединное возвышение и образуют синапсы с капиллярами первичной капиллярной сети.

* Гипоталамус не до конца понятными механизмами контролирует работу островков Лангерганса и гомеостаз глюкозы, деятельность гормональных сисетем, обеспечивающих гомеостаз кальция (паратгормон, кальцитонин, витамин D3), натрия (альдостерон, ангиотензин-2, ренин).

Нейроны, аксоны которых оканчиваются в срединном возвышении гипоталамуса находится вне гемато- энцефалического барьера, так как нейроны имеют прямые контакты с сосудами (аксо-вазальные синапсы)

Органы кроветворения. Селезенка. Строение и функциональное значение. Особенности кровоснабжения, эмбрионального и постэмбрионального кроветворения в селезенке. Т- и В- зоны.

К центральным органам кроветворения у человека относят­ся красный костный мозг и тимус. В красном костном мозге образуются эритроциты, кровяные пластинки (тромбоциты), гранулоциты и предше­ственники лимфоцитов. Тимус — центральный орган лимфопоэза.

В периферических кроветворных органах (селезенка, лимфа­тические узлы, гемолимфатические узлы) происходят размножение прино­симых сюда из центральных органов Т- и В-лимфоцитов и специализация их под влиянием антигенов в эффекторные клетки, осуществляющие им­мунную защиту, и клетки памяти (КП). Кроме того, здесь погибают клетки крови, завершившие свой жизненный цикл.

Селезенка — важный кроветворный (лимфопоэтический) и защитный орган, принимающий участие как в элиминации отживающих или поврежденных эритроцитов и тромбоцитов, так и в организации за­щитных реакций от антигенов, которые проникли в кровоток, а также в депонировании крови.

В селезенке происходят антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов и образование антител, а также выработка веществ, угнетающих эритропоэз в красном костном мозге.

Строение. Селезенка человека покрыта соединительнотканной капсулой и брюшиной. Наиболее толстая капсула в воротах селезенки, через которые проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Капсула состоит из плотной волок­нистой соединительной ткани, содержащей фибробласты и многочислен­ные коллагеновые и эластические волокна. Между волокнами залегает небольшое количество гладких мышечных клеток.

Внутрь от капсулы отходят трабекулы селезенки, которые в глубоких частях органа анастомозируют между собой. В трабекулах селезенки человека немного гладких мышечных клеток. Эластические волокна в трабекулах более многочисленны, чем в капсуле.

В селезенке различают белую пульпу и красную пульпу. В основе пульпы селезенки лежит ретикулярная ткань, образующая ее строму.

Строма органа представлена ретикулярными клетками и ретикулярны­ми волокнами, содержащими коллаген III и IV типов.

Васкуляризация. В ворота селезенки входит селезеночная артерия, которая разветвляется на трабекулярные артерии. От трабекулярных артерий отходят пульпарные артерии. Недалеко от трабекул в адвентиции пульпарных артерий появляются периартериальные лимфатические влагалища и лимфатические узелки.

Центральная артерия, проходящая через узелок, отдает несколько гемокапилляров и разветвляется на несколько кисточковых артериол. Дистальный конец этой артериолы продолжается в эллипсоидную (гильзовую) артериолу. Далее следуют короткие артериальные гемокапилляры. Большая часть капилляров красной пульпы впадает в венозные синусы (закрытое кро­вообращение), однако некоторые могут непосредственно открываться в ретикулярную ткань (открытое кровообращение). Закрытое кровообраще­ние — путь быстрой циркуляции и оксигенации тканей. Открытое кровооб­ращение — более медленное, обеспечивающее контакт форменных элемен­тов крови с макрофагами.

Отток венозной крови из пульпы селезенки совершается по системе вен.

Кроветворение (гемопоэз) - процесс образования, развития и созревания клеток крови — лейкоцитов, эритроцитов, тромбоцитов. Кроветворение осуществляется кроветворными органами. Различают эмбриональный (внутриутробный) гемопоэз, который начинается на очень ранних стадиях эмбрионального развития и приводит к образованию крови как ткани, и постэмбриональный гемопоэз, который можно рассматривать как процесс физиологического обновления крови. Во взрослом организме непрерывно происходит массовая гибель форменных элементов крови, но отмершие клетки заменяются новыми, так что общее количество кровяных клеток сохраняется с большим постоянством.

Особенности кроветворения. Универсальный кроветворный орган в первой половине эмбриональной жизни представляет собой селезенка. В ней развиваются все клетки крови. По мере роста плода образование эритроцитов в селезенке и в печени угасает, и этот процесс перемещается в костный мозг, который впервые закладывается в конце 2-го месяца эмбриональной жизни в ключицах, а позднее — и во всех других костях.

T- и B-зоны. В лимфатическом узле можно различить периферическое, более плотное корковое вещество, состоящее из лимфати­ческих узелков, паракортикальную (диффузную) зону, а также центральное светлое мозговое вещество, образованное мозговыми тяжами и синусами. Большая часть кортикального слоя и мозговые тяжи составляют область заселения В-лимфоцитов (В-зона), а паракортикальная, тимусзависимая зона содержит преимущественно Т-лимфоциты (Т-зона).

Сердце. Общая морфо-функциональная характеристика. Источники развития. Строение оболочек стенки сердца в предсердиях и желудочках. Васкуляризация. Иннервация. Возрастные особенности.

Сердце – основной орган, приводящий в движение кровь.

Развитие: первая закладка сердца появляется в начале 3-й недели развития у эмбриона в виде скопления мезенхимных клеток. Позднее эти скопления превращаются в две удлиненные трубочки, впадающие вместе с прилегающими висцеральными листками мезодермы в целомическую полость. Мехенхимные трубочки сливаются – образуется эндокард. Та область висцеральных листков мезодермы, которая прилежит к этим трубочкам, называется миоэпикардиальными пластинками. Из них дифференцируются 2 части – внутренняя, прилежит к мезенхимной трубке – миокард: наружная - эпикард.

В стенке сердца различают 3 оболочки: внутреннюю – эндокард, среднюю (мышечную) – миокард , наружную – эпикард.

Эндокард напоминает по строению стенку сосуда. В нём выделяют 4 слоя:

эндотелийна базальной мембране;

подэндотелиальный слой из рыхлой соединительной ткани;

мышечно-эластический слой, включающий гладкие миоциты и эластические волокна;

наружный соединительнотканный слой .Сосуды имеются лишь в последнем из этих слоёв. Остальные слои питаются путём диффузии веществ непосредственно из крови, проходящей через камеры сердца.

В миокарде предсердий различают 2 мышечных слоя: внутренний продольный и наружный циркулярный.

В миокарде желудочков - 3 слоя: относительно тонкие внутренний и наружный - продольные, прикрепляющиеся к фиброзным кольцам, окружающим предсердно-желудочковые отверстия; и мощный срединный слой с циркулярной ориентацией.

Эпикард включает 3 слоя:

а) мезотелий- однослойный плоский эпителий, развивающийся из мезодермы

б) тонкую соединительнотканную пластинку, содержащую несколько чередующихся слоёв коллагеновых и эластических волокон и кровеносные сосуды,

в) слой жировой ткани.

Васкуляризация. Венечные артерии имеют плотный элас­тический каркас, в котором четко выделяются внутренняя и наружная эла­стические мембраны. Гладкие мышечные клетки в артериях обнаруживают­ся в виде продольных пучков во внутренней и наружной оболочках. В осно­вании клапанов сердца кровеносные сосуды у места прикрепления створок разветвляются на капилляры. Кровь из капилляров собирается в коронар­ные вены, впадающие в правое предсердие или венозный синус. Проводящая систе­ма обильно снабжена кровеносными сосудами. Лимфа­тические сосуды в эпикарде сопровождают кровеносные. В миокарде и эн­докарде они проходят самостоятельно и образуют густые сети. Лимфатичес­кие капилляры обнаружены также в атриовентрикулярных и аортальных клапанах. Из капилляров лимфа, оттекающая от сердца, направляется в парааортальные и парабронхиальные лимфатические узлы. В эпикарде и перикарде находятся сплетения сосудов микроциркуляторного русла.

Иннервация: В стенке сердца обнаруживается несколько нервных спле­тений (в основном из безмиелиновых волокон адренергической и холинергической природы) и ганглиев. Наибольшая плотность расположения не­рвных сплетений отмечается в стенке правого предсердия и синусно-предсердного узла проводящей системы. Рецепторные окончания в стенке сердца (свободные и инкапсулирован­ные) образованы нейронами ганглиев блуждающих нервов и нейронами спинномозговых узлов.

Возрастные изменения.

3 пери­ода изменения гистоструктуры сердца: период дифференцировки, период стабилизации и период инволюции. Дифференцировка гистологических элементов сердца заканчивается к 16—20 годам. Существенное влияние на процессы диф­ференцировки кардиомиоцитов оказывает заращение овального отверстия и артериального протока, которое приводит к изменению гемодинамических условий — уменьшению давления и сопро­тивления в малом круге и увеличению давления в большом. Отмечаются физиологическая атрофия миокарда правого желудочка и фи­зиологическая гипертрофия миокарда левого желудочка. Количество миофибрилл прогрессивно увеличивается.

В период между 20 и 30 годами сердце - в стадии относительной стабилизации. В воз­расте старше 30—40 лет в миокарде обычно начинается некоторое увеличе­ние его соединительнотканной стромы. При этом в стенке сердца, особен­но в эпикарде, появляются адипоциты. Степень иннервации сердца также изменяется с возрастом. Максималь­ная плотность внутрисердечных сплетений на единицу площади и высокая активность медиаторов отмечаются в период полового созревания.В старческом воз­расте уменьшается активность медиаторов и в холинергических сплетениях сердца.

Функции и развитие сердечно-сосудистой системы

Сердечно-сосудистая система образована сердцем, кровеносными и лимфатическими сосудами.

Функции сердечно-сосудистой системы: транспортная - обеспечение циркуляции крови и лимфы в организме, транспорт их к органам и от органов. Эта фундаментальная функция складывается из трофической (доставка к органам, тканям и клеткам питательных веществ), дыхательной (транспорт кислорода и углекислого газа) и экскреторная (транспорт конечных продуктов обмена веществ к органам выделения) функции; интегративная функция - объединение органов и систем органов в единый организм; регуляторная функция, наряду с нервной, эндокринной и иммунной системами сердечно-сосудистая система относится к числу регуляторных систем организма. Она способна регулировать функции органов, тканей и клеток путем доставки к ним медиаторов, биологически активных веществ, гормонов и других, а также путем изменения кровоснабжения; сердечно-сосудистая система участвует в иммунных, воспалительных и других общепатологических процессах (метастазирование злокачественных опухолей и других). Развитие сердечно-сосудистой системы Сосуды развиваются из мезенхимы. Различают первичный и вторичный ангиогенез. Первичный ангиогенез или васкулогенез, представляет собой процесс непосредственного, первоначального образования сосудистой стенки из мезенхимы. Вторичный ангиогенез - формирование сосудов путем их отрастания от уже имеющихся сосудистых структур. Первичный ангиогенез Кровеносные сосуды образуются в стенке желточного мешка на 3-ей неделе эмбриогенеза под индуктивным влиянием входящей в его состав энтодермы. Сначала из мезенхимы формируются кровяные островки. Клетки островков дифференцируются в двух направлениях: гематогенная линия дает начало клеткам крови; ангиогенная линия дает начало первичным эндотелиальным клеткам, которые соединяются друг с другом и образуют стенки кровеносных сосудов. В теле зародыша кровеносные сосуды развиваются позднее (во второй половине третьей недели) из мезенхимы, клетки которой превращаются в эндотелиоциты. В конце третьей недели первичные кровеносные сосуды желточного мешка соединяются с кровеносными сосудами тела зародыша. После начала циркуляции крови по сосудам их строение усложняется, кроме эндотелия в стенке образуются оболочки, состоящие из мышечных и соединительнотканных элементов. Вторичный ангиогенез представляет собой рост новых сосудов от уже образованных. Он делится на эмбриональный и постэмбриональный. После того, как в результате первичного ангиогенеза образовался эндотелий, дальнейшее формирование сосудов идет только за счет вторичного ангиогенеза, то есть путем отрастания от уже существующих сосудов. Особенности строения и функционирования разных сосудов зависит от условий гемодинамики в данной области тела человека, например: уровень артериального давления, скорость кровотока и так далее. Сердце развивается из двух источников: эндокард образуется из мезенхимы и вначале имеет вид двух сосудов - мезенхимных трубок, которые в дальнейшем сливаются с образованием эндокарда; миокард и мезотелий эпикарда развиваются из миоэпикардиальной пластинки - части висцерального листка спланхнотома. Клетки этой пластинки дифференцируются в двух направлениях: зачаток миокарда; зачаток мезотелия эпикарда. Зачаток занимает внутреннее положение, его клетки превращаются в кардиомиобласты, способные к делению. В дальнейшем они постепенно дифференцируются в кардиомиоциты трех типов: сократительные, проводящие и секреторные. Из зачатка мезотелия (мезотелиобластов) развивается мезотелий эпикарда. Из мезенхимы образуется рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань собственной пластинки эпикарда. Две части - мезодермальная (миокарда и эпикард) и мезенхимная (эндокард)соединяются вместе, образуя сердце, состоящее из трех оболочек. Строение эндокарда и миокарда Сердце - это своеобразный насос ритмического действия. Сердце является центральным органом крово- и лимфообращения. В строении его имеются черты как слоистого органа (имеет три оболочки), так и паренхиматозного органа: в миокарде можно выделить строму и паренхиму. Функции сердца: насосная функция - постоянно сокращаясь, поддерживает постоянный уровень артериального давления; эндокринная функция - выработка натрийуретического фактора; информационная функция - сердце кодирует информацию в виде параметров артериального давления, скорости кровотока и передает ее в ткани, изменяя обмен веществ. Эндокард состоит из четырех слоев: эндотелиального; субэндотелиального; мышечно-эластического; наружного соединительнотканного. Эндотелиальный слой лежит на базальной мембране и представлен однослойным плоским эпителием. Субэндотелиальный слой образован рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. Эти два слоя являются аналогом внутренней оболочки кровеносного сосуда.

Мышечно-эластический слой образован гладкими миоцитами и сетью эластических волокон, аналог средней оболочки сосудов.

Наружный соединительнотканный слой образован рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью и является аналогом наружной оболочки сосуда. Он связывает эндокард с миокардом и продолжается в его строму.

Эндокард образует дубликатуры - клапаны сердца - плотные пластинки волокнистой соединительной ткани с небольшим содержанием клеток, покрытые эндотелием. Предсердная сторона клапана гладкая, тогда как желудочковая - неровная, имеет выросты, к которым прикрепляются сухожильные нити. Кровеносные сосуды в эндокарде находятся только в наружном соединительнотканном слое, поэтому его питание осуществляется в основном путем диффузии веществ из крови, находящейся как в полости сердца, так и в сосудах наружного слоя.

Миокард является самой мощной оболочкой сердца, он образован сердечной мышечной тканью, элементами которой являются клетки кардиомиоциты. Совокупность кардиомиоцитов можно рассматривать как паренхиму миокарда. Строма представлена прослойками рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, которые в норме выражены слабо.

Свойства кардиомиоцитов и кровоснабжение сердца

Кардиомиоциты делятся на три вида:

основную массу миокарда составляют рабочие кардиомиоциты, они имеют прямоугольную форму и соединяются друг с другами с помощью специальных контактов - вставочных дисков. За счет этого они образуют функциональный синтиций;

проводящие или атипичные кардиомиоциты формируют проводящую систему сердца, которая обеспечивает ритмическое координированное сокращение его различных отделов. Эти клетки, являются генетически и структурно мышечными, в функциональном отношении напоминают нервную ткань, так как способны к формированию и быстрому проведению электрических импульсов.

Различают три вида проводящих кардиомиоцитов:

Орган слуха. Морфо-функциональная характеристика. Развитие, строение, цитофизиология рецепторных клеток внутреннего уха.

Органы чувств преобразуют специфические раздражения (поступающие из внешней или внутренней среды) в нервные импульсы, передаваемые в центральную нервную систему (ЦНС).В результате, ЦНС получает информацию о внешнем мире и состоянии самого организма. Совокупность структур, отвечающих за приём, передачу и анализ определённого вида раздражений, называется анализатором. В каждом анализаторе - 3 части: периферическая - орган чувств, осуществляющий рецепцию раздражений; промежуточная - проводящие пути и нервные ядра ЦНС, включённые в передачу сигнала; центральная - определённый участок коры больших полушарий.

Преддверно-улитковьй орган — наружное, среднее и внутреннее ухо, осуществляющие восприятие звуковых, гравитационных и вибрационных сти­мулов, линейных и угловых ускорений. Рецепторные клетки (волосковые сен­сорные эпителиоциты) представлены в органе слуха — в спиральном органе улитки. Развитие: В эктодерме головы эмбриона образуются утолщения - слуховые плакоды. При их впячивании появляются слуховые ямки и слуховые пузырьки, выстланные многорядным эпителием. Затем слуховые пузырьки разделяются перетяжкой на два отдела - закладку сферического пузырька и улитки, а также закладку эллиптического пузырька и полукружных каналов. Одновременно устанавливается связь со слуховыми нервными ганглиями, которые делятся на две части - преддверную и улитковую.

Наружное ухо:

Ушная раковина - в основе ушной раковины - эластический хрящ, покрытый кожей.

Наружный слуховой проход - В коже наружного слухового прохода сальные, церуминозные железы, которые выделяют ушную серу. Под кожей -в первой трети прохода - эластический хрящ, далее - костное вещество височной кости.

Барабанная перепонка - покрыта: с наружной поверхности - эпидермисом (т.е. многослойным плоским ороговевающим эпителием), с внутренней поверхности - слизистой оболочкой , включающей однослойный плоский эпителий и тонкий слой рыхлой соединительной ткани. Между эпидермисом и слизистой оболочкой - 2 слоя плотной оформленной соединительной ткани. В ней преобладают коллагеновые волокна, но имеются и эластические. В верхней части перепонки фиброзный слой истончён.

Среднее ухо:

Барабанная полость – выстлана слизистой оболочкой, включающей однослойный эпителий - плоский, а местами кубический или цилиндрический, и тонкий слой рыхлой соединительной ткани. Глубже располагается костное вещество височной кости.

Слуховая (евстахиева) труба - выстлана слизистой оболочкой, которая покрыта многорядным мерцательным эпителием, который содержит бокаловидные (слизистые) клетки; под эпителием - рыхлая соединительная ткань и в ней - слизистые железы. Под слизистой оболочкой - костная ткань височной кости (в верхней половине трубы) или эластический хрящ (в нижней половине).

Внутреннее ухо:

Состоит из костного лабиринта и расположенного в нем перепончатого лабиринта, в котором находятся рецепторные клетки – волосковые сенсорные эпителиоциты органа слуха и равновесия.

Слуховые рецепторные клетки расположены в спиральном органе улитки, а рецепторные клетки органа равновесия – в эллиптическом и сферическом мешочках и ампулах полукружных каналов. В перепончатом лабиринте внутреннего уха содержатся рецепторные клетки органа слуха и равновесия. Причём, в каждой части лабиринта (улитке, мешочках преддверия, полукружных каналах) рецепторные образования имеют строго определённую функцию. А в передачу сигнала от внешнего раздражителя на рецепторные клетки вовлечены перилимфа и эндолимфа. В перепончатой улитке находится орган слуха - т.н. спиральный (или кортиев) орган. Он воспринимает звуковые (акустические) колебания, которые передаются сюда в следующей последовательности: барабанная перепонка – слуховые косточки – окно преддверия лабиринта – перилимфа улитки – эндолимфа перепончатой улитки. Колебания перилимфы (и эндолимфы) улитки вызывают раздражение определённых сенсоэпителиальных волосковых клеток кортиева органа.

В эллиптическом мешочке рецепторы реагируют на гравитационные воздействия. В сферическом мешочке сенсоэпителиальные клетки реагируют не только на гравитацию, но и на вибрацию. В полукружных каналах рецепторы реагируют на угловые ускорения.

МЕХАНИЗМЫ МЕХАНОРЕЦЕПЦИИ В ВОЛОСКОВЫХ КЛЕТКАХ ОРГАНОВ СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ

Восприятие звука производится специальными клетками кортиева органа, а восприятие силы тяжести, ускорений обеспечивается специальными клетками органов равновесия - кристами полукружных каналов и макулами мешочка и маточки.

Эти клетки называются волосковыми клетками. На их апикальном конце имеется пучок длинных тонких микроворсинок, которые называются стереоцилиями. На каждой клетке стереоцилии располагаются плотными рядами и касаются друг друга своими боковыми поверхностями.

Стереоцилии соседних рядов имеют разную длину, а в каждом ряде они все одинаковые. Длина стереоцилий уменьшается от наружного к внутреннему слою. Таким образом, в самом наружном слое стереоцилии наиболее длинные, а в самом внутреннем их длина минимальная.

По бокам все стереоцилии скреплены между собой тончайшими нитями. Так, если отклонить одну стереоцилию, то все остальные также будут отклоняться в ту же сторону, наподобие палочек, скрепленных в пучок. При этом кончики стереоцилий также смещаются относительно друг друга.

Помимо бокового сцепления, связывающего стереоцилии в пучок, имеются еще тонкие вертикальные нити, направленные от верхушки одной более высокой стереоцилии к верхушке другой - более низкой.

При смещении стереоцилий вертикальные нити натягиваются, и это приводит к открытию ионных каналов, расположенных на верхушке стереоцилии, и возникновению трансмембранного тока или потенциала действия.

Нервная ткань — это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздраже­ний, возбуждения, выработки импульса и передачи его. Она является осно­вой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей сре­дой.

Нервные клетки (нейроны, нейроциты) — основные струк­турные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функ­цию.

Нейроглия (neuroglia) обеспечивает существование и функционирова­ние нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничитель­ную, секреторную и защитную функции.

Рефлекторные дуги. Нервная ткань входит в состав нервной системы, функционирующей по рефлекторному принципу, морфологическим субстратом которого является рефлекторная дуга. Рефлекторная дуга представляет собой цепь нейронов, связанных друг с другом синапсами и обеспечивающих проведение нервно­го импульса от рецептора чувствительного нейрона до эфферентного окон­чания в рабочем органе.

Самая простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов — чув­ствительного и двигательного. В подавляющем большин­стве случаев между чувствительными и двигательными нейронами включе­ны вставочные, или ассоциативные, нейроны. У высших живот­ных рефлекторные дуги состоят обычно из многих нейронов и имеют зна­чительно более сложное строение.

ТИМУС

СТРОМА

* плотная строма: капсула и септы образованы РВСТ

* мягкая строма: ретикулоэпителиальная ткань; в корковом веществе имеются особые разновидности клеток ретикулоэпителиальной стромы - эпителиальные клетки-кормилицы, дендритные эпителиальные клетки коркового слоя; в мозговом веществе также имеются специальные виды клеток ретикулоэпителиальной стромы - интердигитальные дендритные клетки, эпителиальные клетки мозгового вещества, тельца Гассаля

ФУНКЦИИ КЛЕТОК РЕТИКУЛОЭПИТЕЛИАЛЬНОЙ СТРОМЫ - участие в дифференцировке Т-лимфоцитов, которая обеспечивается путем контактных взаимодействий с лимфоцитами и путем выработки гормонов тимуса (тимозин, тималин, тимопоэтин)

ПАРЕНХИМА структурным элементом паренхимы является долька тимуса, состоящая из коркового и мозгового вещества

* корковое вещество: образовано клетками-предшественниками Т-лимфоцитов, Т-лимфобластами,Т-лимфоцитами на разных уровнях дифференцировки, погибающими Т-лимфоцитами, макрофагами, лежащими в ячейках ретикулоэпителиальной стромы из-за наличия большого количества клеток окрашивается интенсивно и выглядит более темным, по сравнению с мозговым веществом

функции: антигеннезависимая дифференцировка Т-лимфоцитов, распознавание и уничтожение Т-лимфоцитов, направленных на взаимодействие с аутоантигенами (цензорная функция)

* мозговое вещество: образовано Т-лимфоцитами, макрофагами, иногда встречаются плазматические клетки

функции: точные функции неизвестны, возможно, какие-нибудь этапы антигеннезависимой дифференцировки Т-лимфоцитов

ОСОБЕННОСТИ КРОВОСНАБЖЕНИЯ

* коpковое и мозговое вещество кровоснабжаются раздельно

* кровь из коркового вещества не заходя в мозговое вещество сразу оттекает из тимуса

* в корковом веществе имеется гематотимический барьер; строение его стенки:

1.(кровь-->) эндотелий капилляра-->2. базальная мембрана капилляра,могут быть перициты и адвентициальные клетки --> 3. перикапиллярное пространство --> 4. базальная мембрана ретикулоэпителиальных клеток --> 5. ретикулоэпителиальные клетки -->(паренхима)

ИНВОЛЮЦИЯ ТИМУСА

в течение жизни тимус подвергается обратному развитию - это возрастная инволюция; при стрессах и под действием глюкокортикоидных гормонов происходит быстрая или акцидентальная инволюция тимуса; оба вида инволюции заключаются в гибели лимфоидных клеток, уменьшении массы органа и замещении паренхимы соединительной тканью

ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ

* мезенхима - капсула и септы

* эпителий 3 и 4 жаберных карманов - ретикулоэпителиальная строма

* костный мозг - паренхима (лимфоидные клетки, макрофаги)

Строение тимуса

Тимус выполняет следующие функции:

в тимусе происходит антигеннезависимая дифференцировка Т-лимфоцитов, то есть он является центральным органом иммуногенеза;

в тимусе вырабатываются гормоны тимозин, тимопоэтин, тимусный сывороточный фактор.

Наибольшего развития тимус достигает в детском возрасте. Особенно важно функционирование тимуса в раннем детском периоде. После полового созревания тимус претерпевает возрастную инволюцию и замещается жировой тканью, однако полностью не теряет своих функций даже с старческом возрасте.

Строение тимуса

Тимус - паренхиматозный дольчатый орган. Снаружи он покрыт соединительнотканной капсулой. Отходящие от капсулы перегородки делят орган на дольки, однако это разделение неполное. Основу каждой дольки составляют отростчатые эпителиальные клетки, которые называются ретикулоэпителиоцитами. Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань имеется только периваскулярно.

Выделяют две разновидности ретикулоэпителиоцитов:

клетки-кормилицы или клетки-няньки, расположены в субкапсулярной зоне;

эпителиальные дендритные клетки лежащие в зоне глубокой коры.

Каждая долька делится на:

корковое

и мозговое вещество.

Корковое вещество состоит из двух зон - субкапсулярной или наружной и зоны глубокой коры. В субкапсулярную зону из красного костного мозга поступают пре-Т-лимфоциты. Они превращаются в лимфобласты и начинают пролиферировать, тесно контактируя с клетками-кормилицами. В это время клетки еще не имеют на своей поверхности Т-клеточного рецептора. Клетки-кормилицы вырабатывают тимозин и другие гормоны, которые стимулируют дифференцировку Т-лимфоцитов, то есть превращение предшественников в зрелые Т-лимфоциты. По мере дифференцировки Т-лимфоциты начинают экспрессировать на своей поверхности рецепторы и постепенно перемещаться в более глубокие зоны коры.

В глубокой коре тимоциты начинают контактировать с эпителиальными дендритными клетками. Эти клетки контролируют образование аутореактивных лимфоцитов. Если образующийся лимфоцит способен реагировать против собственных антигенов организма, то такой лимфоцит получает от эпителиальной дендритной клетки сигнал к апоптозу и уничтожается макрофагами. Толерантные к собственным антигенам лимфоциты проникают в самые глубокие зоны коры, на границе с мозговым веществом через посткапиллярные вены с высоким эндотелием попадают в кровь и затем в Т-зависимые зоны периферических лимфоидных органов, где осуществляется антигензависимый лимфоцитопоэз. Функция коркового вещества - антигеннезависимая дифференцировка и севопрос Т-лимфоцитов.

Мозговое вещество содержит соединительнотканную строму, ретикулоэпителиальную основу и лимфоциты. Которых значительно меньше (3-5 % от всех лимфоцитов тимуса). Часть лимфоцитов мигрирует сюда из коркового вещества, чтобы на границе с корой через посткапиллярные венулы покинуть тимус. Другая часть лимфоцитов мозгового вещества, возможно, является лимфоцитами, поступившими из периферических органов иммуногенеза. В мозговом веществе есть эпителиальные тимические тельца Гассаля. Они образованы наслоением друг на друга эпителиоцитами. Размеры телец Гассаля и их численность увеличивается с возрастом и при стрессах.

Строение тонкого кишечника

Функции тонкого кишечника:

пищеварительная функция заключается в расщеплении компонентов химуса, осуществляется ферментами поджелудочной железы и вырабатываемыми в определенном количестве собственными ферментами дипептидазами. Белки расщепляются энтерокиназой, трипсином, эрепсином; липазы ферментируют жиры; амилазы, мальтаза, сахараза, лактазауглеводы; нуклеаза - нуклеопротеиды. В тонкой кишке происходит как полостное, так и пристеночное пищеварение;

всасывательная функция;

моторно-эвакуаторная функция;

секреторная функция;

экскреторная функция;

эндокринная функция;

барьерно-защитная.

Тонкий кишечник состоит из трех отделов:

двенадцатиперстной;

тощей;

подвздошной кишок.

Все они - органы слоистого типа и состоят из четырех оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной. Наряду с общим планом строения и большим сходством эти три отдела имеют и различия, заключающиеся в следующем:

различной высотой ворсинок (нарастает от двенадцатиперстной кишки к подвздошной), их ширине (более широкие - в двенадцатиперстной кишке), количестве (наибольшее количество в двенадцатиперстной кишке);

наличии групповых лимфоидных фолликулов (пейеровых бляшек), которые преимущественно находятся в подвздошной кишке, однако, иногда могут обнаруживаться в двенадцатиперстной и тощей кишках;

наличии дуоденальных желез (в двенадцатиперстной кишке).

Слизистая оболочка формирует рельеф: ворсинки, крипты и циркулярные складки Керкринга, которые увеличивают рабочую поверхность кишки. Ворсинки - пальцевидные выпячивания слизистой оболочки в просвет кишечника. Содержат кровеносные и лимфатические капилляры. Ворсинки способны активно сокращаться за счет компонентов мышечной пластинки. Это способствует всасыванию химуса (насосная функция ворсинки). Крипты - это углубления эпителия в собственную пластинку слизистой. Их часто расценивают как железы (железы Либеркюна). Складки Керкринга образуются за счет выпячивания слизистой и подслизистой оболочек в просвет кишки.

Слизистая оболочка состоит из 3 слоев:

эпителиального;

собственной;

и мышечной пластинок.

Эпителий кишки - однослойный цилиндрический каемчатый. В ворсинках и криптах он представлен разными видами клеток. Эпителий ворсинок содержит три вида клеток:

каемчатые;

бокаловидные;

эндокриноциты.

Основной вид клеток эпителия ворсинок - каемчатые энтероциты. Цитолемма здесь формирует микроворсинки, покрытые гликокаликсом, он адсорбирует ферменты, участвующие в пристеночном пищеварении. За счет микроворсинок поверхность всасывания увеличивается в 40 раз. В микроворсинках обнаруживаются пучки актиновых филаментов, идущие в цитоплазму, а под микроворсинками формируется богатый микрофиламентами терминальный слой. Своим проксимальным концом актиновые филаменты вплетаются в терминальный слой. Благодаря этому опорно-сократительному каркасу микроворсинки могут изменять свой размер, исчезать или вновь появляться, что определяется функциональными запросами. Длина микроворсинок 1 мкм, ширина - 0,1 мкм. В световом микроскопе микроворсинки можно увидеть как щеточную каемку, которая содержит большое количество щелочной фосфатазы, необходимой для транспортных процессов. Латеральная мембрана каемчатых энтероцитов образует глубокие инвагинации и интердигитации с цитолеммой соседних энтероцитов, на апикальной поверхности связь между клетками осуществляется при помощи опоясывающих десмосом и зон замыкания. Эти контакты препятствуют проникновению через эпителий макромолекул химуса и участвуют в формировании так называемого кишечного барьера. Нарушение этого барьера является одной из причин пищевой аллергии. Напротив, ниже зоны опоясывающих десмосом контакты между эпителиоцитами менее плотные, что способствует выходу некоторых мономеров (в частности, жиров) в межклеточное пространство и транспорту их по этому пространству в лимфокапилляры собственной пластинки.

Бокаловидные энтероциты - вторая разновидность клеток эпителия ворсинок. Это одноклеточные слизистые железы. Они вырабатывают углеводно-протеидные комплексы - муцины, выполняющие защитную функцию и способствующие продвижению компонентов пищи в кишечнике. Количество бокаловидных клеток возрастает по направлению к каудальному отделу.

Собственная пластинка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержит большое количество ретикулярных волокон, эозинофилов, плазмоцитов. В ней находятся также одиночные и групповые лимфоидные фолликулы (пейеровы бляшки).

Мышечная пластинка состоит из двух слоев гладкой мышечной ткани: внутреннего циркулярного и наружного продольного. От циркулярного слоя скопления клеток идут в ворсинку и в подслизистую основу.

Подслизистая оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью и содержит дольки жировой ткани. В ней находятся сосудистое и нервное сплетения.

Мышечная оболочка состоит из 2 слоев гладкой мышечной ткани. Направление пучков в слоях не строго продольное и циркулярное, а спиральное. Между слоями находится рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой залегают межмышечное сосудистое и нервное сплетения. Функция мышечной оболочки - обеспечение перистальтических движений стенки кишки и продвижение химуса в каудальном направлении.

Серозная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью и слоем мезотелия.

Ткань - исторически (филогенетически) сложившаяся система клеток и неклеточных структур, обладающая общностью строения, а иногда и происхождения, и специализированная на выполнение определенных функций.

Ткань - это новый (после клеток) уровень организации живой материи.

Клетки являются основными, функционально ведущими компонентами тканей. Все остальные структурные компоненты тканей являются производными клеток. Практически все ткани состоят из нескольких типов клеток. Кроме того клетки каждого типа в тканях могут находиться на разных этапах зрелости - дифференцировки. Поэтому в тканях различают такие понятия как клеточная популяция и клеточный дифферон.

Клеточная популяция - это совокупность клеток данного типа. Например, в рыхлой соединительной ткани (самой распространенной в организме) содержится: популяция фибробластов, популяция макрофагов, популяция тканевых базофилов и другие.

Клеточный дифферон или гистогенетический ряд - это совокупность клеток данного типа (данной популяции), находящихся на разных этапах дифференцировки. Исходными клетками дифферона являются стволовые клетки, далее идут несколько переходных этапов - полустволовые, молодые (бластные) и созревающие клетки, и наконец зрелые или дифференцированные клетки. Различают полный дифферон - когда в ткани содержатся клетки всех этапов развития (например, эритроцитарный дифферон в красном костном мозге или эпидермальный дифферон в эпидермисе кожи) и неполный дифферон - когда в тканях содержатся только переходные и зрелые или даже только зрелые формы клеток (например, нейроциты центральной нервной системы).

В тех случаях, когда в диффероне постоянно происходит процесс дифференцировки (как, например, в эпидермисе), устанавливается стационарное состояние: каждая клеточная форма дифферона образуется с такой же скоростью, с какой происходит её убыль.

Однако ткань - это не просто скопление различных клеток. Клетки в тканях находятся в определенной взаимосвязи, и функция каждой из них направлена на выполнение функции ткани. Например, макрофаги соединительной ткани, обладая высокой фагоцитарной способностью, выполняют роль "чистильщиков" ткани от чужеродных веществ или же от распадающихся собственных тканевых компонентов. При избыточном содержании таких веществ, макрофаги могут фагоцитировать в таком количестве, что неспособны их переваривать и потому гибнут.

Клетки в тканях оказывают влияние друг на друга или непосредственно через щелевидные контакты (нексусы), посредством синапсов или на расстоянии (дистантно) - посредством выделения различных биологически активных веществ (например, лимфокинов, монокинов, кейлонов и других). На функции клеток оказывают влияние также вещества, поступающие из крови (гормоны) или из нервных окончаний (медиаторы).

Классификация: Морфофункциональная

1. эпителиальные

2. соединительные (ткани внутр среды, опорно-трофические)

3. мышечные

4. нервные ткани.

А.А. Заварзин считал основной задачей гистологии – выяснение общих закономерностей филогенетической дифференцировки разновидностей специализированных клеток в пределах каждой ткани при сохранении ограниченного числа морфофункциональных типов тканей.

Н. Г. Хлопин сделала обобщение в области изучения эволюционного развития тканей.

Симпласты – крупные образования, состоящие из цитоплазмы с множеством ядер. Примерами могут служить мышечные волокна. Они возникают в результате слияния отдельных клеток или при делении одних ядер без разделения цитоплазмы.

Синцитий — сетевидная структура, состоящая из клеток, контактирующих друг с другом цитоплазматическими отростками.

Межклеточное вещество (матрикс) соединительной ткани состоит из коллагеновых и эластических волокон, и основного вещества.

Физиологическая регенерация – восстановление организмом утраченных или поврежденных органов или тканей.

Репаративная регенерация – восстановление какой – либо ткани в патологических услови­ях.

ЫЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА

СТРОМА

капсула и прослойки соединительной ткани образованы рыхлой влолкнистой соединительной тканью

ПАРЕНХИМА

представлена тиреоидными фолликулами и межфолликулярными островками

ФОЛЛИКУЛЫ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ (ТИРЕОИДНЫЕ ФОЛЛИКУЛЫ)

представляют собой овоидные или округлые мешочки, стенка которых образована из одного слоя фолликулярных клеток - тироцитов; тироциты лежат на базальной мембране, которая находится снаружи фолликула в стенке фолликула имеются также парафолликулярные клетки (С-клетки). Полость фолликула заполнена желеобразной массой - коллоидом, который состоит из тиреоглобулина. Имеются также и группы тироцитов не организованные в фолликулы, они называются межфолликулярными островками, возможно - это будущие фолликулы. Тироциты образуют тиреоидные гормоны - трииодтиронин и тироксин.

ПАРАФОЛЛИКУЛЯРНЫЕ КЛЕТКИ (С-КЛЕТКИ, clear cells)

располагаются как в стенке фолликула, но их апикальный край не достигает полости фолликула, так и в соединительной ткани между фолликулами; образуют: кальцитонин, соматостатин, мелатонин, серотонин. Продукты этих клеток не являются тиреоидными гормонами, их синтез не регулируется тиреотропным гормоном. Кальцитонин - гормон, снижающий уровень кальция в крови. Действие этого гормона противоположно эффекту гормона паращитовидной железы. Регулятором продукции кальцитонина является сам кальций. При повышении концентрации кальция в крови усиливается выработка кальцитонина, а при понижении - уменьшается. Парафолликулярные клетки относятся к APUD-системе.

РОСТ ФОЛЛИКУЛОВ, ОБРАЗОВАНИЕ НОВЫХ ФОЛЛИКУЛОВ

При делении тироцитов в плоскости перпендикулярной к их базальной поверхности происходит рост и увеличение размера фолликула, а при делении тироцитов в плоскости параллельной их базальной поверхности (тангенциальная плоскость) происходит выселение тироцитов из фолликула и образование новых фолликулов.

СВЯЗЬ СТРОЕНИЯ ЖЕЛЕЗЫ С ЕЕ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АКТИВНОСТЬЮ

Большая высота тироцитов, уменьшение количества коллоида свидетельствуют о высокой функциональной активности щитовидной железы, а маленькая высота тироцитов и переполненные коллоидом фолликулы говорят о низкой функциональной активности.

БИОСИНТЕЗ ТИРЕОИДНЫХ ГОРМОНОВ

Тиреоидными гормонами являются тироксин (тетраиодтиронин, Т4) и трииодтиронин (Т3). Молекула каждого гормона состоит из двух остатков аминокислоты тирозина, к каждому из которых может присоединяться по 2 атома иода. Комплекс из двух остатков тирозина называется тиронином. В тироксине имеется 4 , а в трииодтиронине - 3 атома иода.

Эти гормоны синтезируются в тироцитах в несколько стадий:

1. Поглощение исходных продуктов.

Тироциты поглощают из крови аминокислоты для синтеза белка - тиреоглобулина, а также ионы иода. Тироциты обладают высокой способностью к поглощению иода из крови, потому что в их цитомембране, обращенной к базальной мембране имеются специальные транспортные мембранные белки, которые связывают ионы иода и переносят их внутрь клетки.

2. Биосинтез тиреоглобулина и превращение молекулярной формы иода в атомарную. В гранулярной эндоплазматической сети синтезируется тиреоглобулин, который представляет собой гликопротеин. Его белковая часть состоит примерно из 5000 аминокислот, из которых примерно 125 аминокислот - это тирозин. Далее, тиреоглобулин попадает в комплекс Гольджи, где к нему присоединяются углеводы , а потом он секретируется в полость фолликула. Тироциты поглощают иод в виде ионов иода, которые с помощью фермента пероксидазы окисляются в атомарный иод. Это нужно потому, что в молекулу тиреоглобулина может включаться только атомарный иод.

3. Иодирование тиреоглобулина.

Сразу при попадании в полость фолликула, на поверхности тироцитов, к остаткам тирозина, находящимся в молекуле тиреоглобулина, присоединяются атомы иода, то есть происходит иодирование. Этот процесс катализируется пероксидазой. Так, коллоид представляет собой иодированный тиреоглобулин. В молекуле тиреоглобулина некоторые остатки тирозина соединяются попарно с образованием тиронинов.

4. Протеолиз (расщепление) тиреоглобулина с высвобождением из него гормонов.

По мере надобности тироциты путем микрофагоцитоза поглощают иодированный тиреоглобулин из полости фолликула. Попадая в клетку, капелька тиреоглобулина (коллоида) оказывается внутри фагоцитарной вакуоли. Эта фагоцитарная вакуоль сливается с лизосомой и под действием лизосомальных ферментов иодированный тиреоглобулин расщепляется на аминокислоты. Среди аминокислот, составляющих тиреоглобулин имеются соединенные по двое остатки тирозина - тиронины, к которым в процессе иодирования были присоединены атомы иода. Тиронин с 3 атомами иода - это трииодтиронин, а тиронин с 4 атомами иода - это тетраиодтиронин или тироксин. Кроме того, в молекуле тиреоглобулина имеются тиронины с 1 ( моноиодтиронины) и 2 (дииодтиронины) атомами иода, а также неспаренные остатки тирозина с 1 и 2 атомами иода. После расщепления, образовавшиеся продукты - аминокислоты, иодтиронины и иодтирозины диффундируют через мембрану фаголизосомы в цитозоль. Тироксин и трииодтиронин выводятся в кровь, так как они имеют самую высокую биологическую активность среди всех иодтиронинов и иодтирозинов. Поэтому они являются основными тиреоидными гормонами. Малоактивные продукты - моноиодтиронины, дииодтиронины, моноиодтирозины и дииодтирозины подвергаются деиодированнию ферментом дегалогеназой. Образовавшиеся при этом иод и тирозин и другие аминокислоты используются повторно для синтеза и иодирования тиреоглобулиа. ВСЕ стадии образования тиреоидных гормонов регулируются тиреотропным гормоном аденогипофиза, который стимулирует процесс выработки тиреоидных гормонов.

ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ

* вентральный вырост эпителия глоточной кишки между 1 и 2 жаберными карманами - тироциты

* эпителий 5 жаберных карманов (ультимабрахиальные тельца)(?) - парафолликулярные клетки

* мезенхима - капсула и прослойки соединительной ткани

Эпителии покрывают поверхность тела, серозные полости тела, внутреннюю и наружную поверхности многих внутренних органов, образуют секреторные отделы и выводные протоки экзокринных желез.

Они отделяют организм и его органы от окружающей их среды и участвуют в обмене веществ между ними, осуществляя функции поглощения веществ и выделения продуктов обмена. Например, через кишечный эпителий всасываются в кровь и лимфу продукты переваривания пищи, а через почечный эпителий выделяется ряд продуктов азотистого обмена, являющихся шлаками. Кроме этих функций, покровный эпителий выполняет важную защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий — химических, механических, инфекционных и других. Например, кожный эпителий является мощным барьером для микроорганизмов и многих ядов. Наконец, эпителий, покрывающий внутренние органы, создает условия для их подвижности, например для движения сердца при его сокращении, движения легких при вдохе и выдохе.

Эпителий представляет собой пласт клеток, под которым есть базальная мембрана.

ПРИЗНАКИ ЭПИТЕЛИАЛЬНОЙ ТКАНИ

* Клетки располагаются пластами

* Имеется базальная мембрана

* Клетки тесно связаны друг с другом

* Клетки обладают полярностью (апикальная и базальная части)

* Отсутствие кровеносных сосудов

* Отсутствие межклеточного вещества

* Высокая способность к регенерации

КЛАССИФИКАЦИЯ ЭПИТЕЛИАЛЬНОЙ ТКАНИ

по месторасположению и функции:

покровные

покрывают органы снаружи и изнутри

железистые

образуют секреторные отделы и выводные протоки экзокринных желез

по происхождению:

Эктодермальные эпителии

Энтодермальные эпителии

Цело-нефродермальные эпителии

Мезодермальные эпителии

Мезенхимальные эпителии

по строению:

Основу этой классификации образует главный принцип - отношение клеток к базальной мембране

ОДНОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ: все эпителиальные клетки соприкасаются с базальной мембраной

МНОГОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ: не все эпителиальные клетки соприкасаются с базальной мембраной

Однослойный плоский эпителий представлен мезотелием и эндотелием.

Мезотелий покрывает серозные оболочки. Клетки мезотелия плоские, имеют полигональную форму и неровные края. На свободной поверхности клетки имеются микроворсинки.

Эндотелий выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток — эндотелиоцитов, лежащих в один слой на базальной мембране.

Однослойный кубический эпителий выстилает часть почечных канальцев. Эпителий выполняет функцию обратного всасывания (или реабсорбции).

Однослойный призматический эпителий характерен для среднего отдела пищеварительной системы. Эпителиальные клетки связаны между собой с помощью десмосом, щелевых коммуникационных соединений, по типу замка, плотных замыкающих соединений.

В желудке в однослойном призматическом эпителии все клетки являются железистыми, продуцирующими слизь, которая защищает стенку желудка от грубого влияния комков пищи и переваривающего действия желудочного сока. Меньшая часть клеток эпителия представляет собой камбиальные эпителиоциты, способные делиться и дифференцироваться в железистые эпителиоциты.

В тонкой кишке эпителий однослойный призматический каемчатый, активно участвующий в пищеварении. Он покрывает в кишке поверхность ворсинок и, в основном, состоит из каемчатых эпителиоцитов, среди которых располагаются железистые бокаловидные клетки. Каемка эпителиоцитов образована многочисленными микроворсинками, покрытыми гликокаликсом. В нем и мембране микроворсинок находятся ансамбли ферментов, которые осуществляют мембранное пищеварение — расщепление (гидролиз) веществ пищи до конечных продуктов и всасывание.

Благодаря камбиальным (бескаемчатым) клеткам каемчатые эпителиоциты ворсинок полностью обновляются в течение 5—6 сут. Бокаловидные клетки выделяют слизь на поверхность эпителия. Слизь защищает его и подлежащие ткани от механических, химических и инфекционных воздействий.

Однослойные многорядные эпителии

Многорядные (псевдомногослойные) эпителии выстилают воздухоносные пути — носовую полость, трахею, бронхи, а также ряд других органов. В воздухоносных путях многорядный эпителий является реснитчатым, и содержит клетки, различные по форме и выполняемой функции.

Базальные клетки низкие, лежат на базальной мембране в глубине эпителиального пласта. Они относятся к камбиальным клеткам.

Реснитчатые (или мерцательные) клетки высокие, призматической формы. Их апикальная поверхность покрыта ресничками. В воздухоносных путях они очищают вдыхаемый воздух. Бокаловидные клетки секретируют на поверхность эпителия слизь. Все эти и другие виды клеток имеют разную форму и размеры, поэтому их ядра располагаются на разных уровнях эпителиального пласта: в верхнем ряду — ядра реснитчатых клеток, в нижнем — ядра базальных клеток, а в среднем — ядра вставочных, бокаловидных и эндокринных клеток.

Строение и функции базальной мембраны

Базальные мембраны образуются в результате деятельности как клеток эпителия, так и клеток подлежащей соединительной ткани. Базальная мембрана имеет толщину около 1 мкм и состоит из двух пластинок: светлой и темной. Светлая пластинка включает аморфное вещество, относительно бедное белками, но богатое ионами кальция. Темная пластинка имеет богатый белками аморфный матрикс, в который впаяны фибриллярные структуры (такие как коллаген IV типа), обеспечивающие механическую прочность мембраны. Гликопротеины базальной мембраны - фибронектин и ламинин - выполняют роль адгезивного субстрата, к которому прикрепляются эпителиоциты..

Кроме того, гликопротеины базальных мембран индуцируют пролиферацию и дифференцировку эпителиоцитов при регенерации эпителия.

Функции базальной мембраны:

1. механическая (закрепление эпителиоцитов),

2. трофическая и барьерная (избирательный транспорт веществ),

3. морфогенетическая (обеспечение процессов регенерации и ограничение возможности инвазивного роста эпителия).

ЯДРО КЛЕТКИ

Ядро является важнейшим компонентом клетки, содержащим ее генетический аппарат.

Функции ядра:

О хранение генетической информации (в молекулах ДНК, находя­щихся в хромосомах);

© реализацию генетической информации, контролирующей осу­ществление разнообразных процессов в клетке - от синтетических до запрограммированной гибели (апоптоза);

© воспроизведение и передачу генетической информации (при де­лении клетки).

Обычно в клетке имеется только одно ядро, однако встречаются многоядерные клетки, которые образуются вследствие деления клеток, не сопровождающегося цитотомиеи, или слияния нескольких одно­ядерных клеток (последние правильнее называть симпластами).

Форма ядра различных клеток неодинакова: встречаются клетки с округлым, овальным, бобовидным, палочковидным, многолопастным, сегментированным ядром; нередко на поверхности ядра имеются вдавле-ния. Чаще всего форма ядра в целом соответствует форме клетки: оно обычно сферическое в клетках округлой или кубической формы, вытя­нутое или эллипсоидное в призматических клетках, уплощенное -в плоских.

Расположение ядра варьирует в разных клетках; оно может ле­жать в центре клетки (в клетках округлой, плоской, кубической или вытянутой формы), у ее базального полюса (в клетках призматической формы) или на периферии (например, в жировых клетках).

Величина ядра относительно постоянна для каждого типа клеток, однако она может меняться в определенных пределах, увеличиваясь при усилении функциональной активности клетки и уменьшаясь при ее уг­нетении.

Компоненты ядра. В ядре неделящейся (интерфазной) клетки выявляются кариолемма (ядерная оболочка), хроматин, ядрышко и ка­риоплазма (ядерный сок). Как будет видно из дальнейшего изложения,

хроматин и ядрышко представляют собой не самостоятельные компо­ненты ядра, а являются морфологическим отражением хромосом, при­сутствующих в интерфазном ядре, но не выявляемых в качестве отдель­ных образований.

Ядерная оболочка

Ядерная оболочка (кариолемма) на светооптическом уровне практически не определяется; под электронным микроскопом обнару­живается, что она состоит из двух мембран - наружной и внутренней, -разделенных полостью шириной 15-40 им (перинуклеарным простран­ством) и смыкающихся в области ядерных пор

Наружная мембрана составляет единое целое с мембранами грЭПС - на ее поверхности имеются рибосомы, а перинуклеарное про­странство соответствует полости цистерн грЭПС и может содержать синтезированный материал. Со стороны цитоплазмы наружная мембрана окружена рыхлой сетью промежуточных (виментиновых) филаментов (см. рис. 3-18).

Внутренняя мембрана - гладкая, ее интегральные белки связаны с ядерной пластинкой - ламиной - слоем толщиной 80-300 нм, состоя­щим из переплетенных промежуточных филаментов (ламинов), образую­щих кариоскелет. Ламина играет очень важную роль в: (1) поддержании формы ядра; (2) упорядоченной укладке хроматина; (3) структурной организации паровых комплексов; (4) формировании кариолеммы при делении клеток.

Ядерные поры занимают 3-35% поверхности ядерной оболочки. Они более многочисленны в ядрах интенсивно функционирующих кле­ток и отсутствуют в ядрах спермиев. Поры (см. рис. 3-19) содержат два параллельных кольца (по одному с каждой поверхности кариолеммы) диаметром 80 нм, которые образованы 8 белковыми гранулами. От этих гранул к центру сходятся фибриллы, формируйте перегородку (диа­фрагму) толщиной около 5 нм, в середине которой лежит центральная гранула (по некоторым представлениям, это - транспортируемая через пору субъединица рибосомы). Совокупность структур, связанных с ядер­ной порой, называется комплексом ядерной поры. Последний образует водный канал диаметром 9 нм, по которому движутся мелкие водорас­творимые молекулы и ионы. Гранулы поровых комплексов структурно связаны с белками ядерной ламины, которая участвует в их организа­ции.

Ядерная оболочка в клетках животных и человека содержит до 2000-4000 поровых комплексов. В ядро из цитоплазмы через них посту­пают синтезированные белки, в обратном направлении переносятся мо­лекулы РНК и субъединицы рибосом.

Функции комплекса ядерной поры:

1. Обеспечение регуляции избирательного транспорта веществ между цитоплазмой и ядром.

2. Активный перенос в ядро белков, имеющих особую маркировку в виде так называемой последовательности ядерной локализации -Nuclear Localization Sequence (NLS), распознаваемой рецепторами NLS (в комплексе поры).

3. Перенос в цитоплазму субъединиц рибосом, которые, однако, слишком велики для свободного прохождения пор; их транспорт, веро­ятно, сопровождается изменением конформации перового комплекса.

Взаимодействие структур клетки на примере синтеза белка. Экспрессия генов, то есть синтез белка на основе генетической информации, осуществляется в несколько этапов. Вначале на матрице ДНК синтезируется мРНК. Этот процесс называется транскрипцией. Последовательность пуриновых и пиримидиновых оснований мРНК комплементарна основаниям так называемой некодирующей цепи ДНК: аденину ДНК соответствует урацил РНК, цитозину ДНК - гуанин РНК, тимину ДНК - аденин РНК и гуанину ДНК - цитозин РНК.

В ядре каждая мРНК подвергается существенным изменениям, в частности удаляются интронные последовательности (сплайсинг). Затем она выходит через ядерную оболочку в цитоплазму, где используется в качестве матрицы для синтеза белка (трансляции). Для этого мРНК присоединяется к рибосоме, которая состоит из рРНК и большого числа белков.

Чтобы занять соответствующее место в молекуле белка, каждая из 20 аминокислот вначале прикрепляется к своей тРНК. Одна из петель каждой тРНК имеет триплет нуклеотидов - антикодон, комплементарный одному из кодонов мРНК.

С участием цитоплазматических факторов (фактора инициации , фактора элонгации и фактора терминации ) между аминокислотами, выстраивающимися в цепь согласно последовательности кодонов мРНК, образуются пептидные связи. По достижении терминирующего кодона синтез прекращается, и полипептид отделяется от рибосомы.

Процесс биосинтеза поставляет белки не только для роста организма или для секреции в среду. Все белки живых клеток со временем претерпевают распад до составляющих их аминокислот, и для поддержания жизни клетки должны синтезироваться вновь.

Строение и функции яичек

Функции яичек: генеративная функция: выработка мужских половых клеток - сперматозоидов;

эндокринная - выработка мужских и женских половых гормонов, а также ряда других гормонов и биологически активных веществ. Строение яичек Яичко является паренхиматозным дольчатым органом, сочетающим в себе признаки строения сложной трубчатой экзокринной и эндокринной желез. При этом секретом экзокринной части яичка является семенная жидкость - сперма, а мужские половые гормоны и ряд других гормонов и биологически активных веществ - продукт эндокринной части. Строма яичка представлена белочной оболочкой, которая с поверхности покрыта серозной оболочкой и отходящими от нее трабекулами, а также интерстициальной рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, заполняющей пространства между белочной оболочкой и трабекулами. От средостения яичка радиально отходят соединительнотканные трабекулы, которые делят яичко на дольки. Паренхима яичка образована совокупностью извитых, прямых семенных канальцев и канальцев сети. Число долек в одном яичке примерно равно 200. В каждой дольке находится 1-4 извитых семенных канальца длинной до 80 см. В вершине дольки, обращенной к средостению, извитые семенные канальцы переходят в прямые, которые, сливаясь, образуют сеть яичка. Структурно-функциональной единицей яичка является извитой семенной каналец. Снаружи он покрыт собственной оболочкой, состоящей из трех слоев:

базального или внутреннего волокнистого;

миодного; наружного волокнистого. К внутреннему слою изнутри прилежит базальная мембрана эпителиоспермального слоя, в состав которого входят сустентоциты или клетки Сертоли, лежащие непосредственно на базальной мембране, и развивающиеся половые клетки, из которых с базальной мембраной соприкасаются только сперматогонии. Сустентоциты имеют треугольную форму, они лежат на базальной мембране. Острые вершины клеток Сертоли с отходящими отростками выступают в просвет извитого канальца. Отростки соседних клеток Сертоли соединяются друг с другом десмосомами. В результате просвет канальца делится на два этажа. В нижнем этаже находятся сперматогонии, остальные развивающиеся мужские половые клетки лежат во втором этаже.

Функции клеток Сертоли: трофика развивающихся половых клеток;

опорная функция; фагоцитоз частей сперматид при формировании сперматозоидов, а также погибших, аномально измененных клеток; гормональная и секреторная;

участие в образовании гематотестикулярного барьера; транспортная функция.

Функции гематотестикулярного барьера: предотвращение аутоиммунных реакций, так как клетки половой системы на ранних стадиях эмбриогенеза отделяются от крови и иммунной системы барьером, и в результате их антигены недоступны для собственных иммунокомпетентных клеток организма, то есть являются антигенами; предотвращение или уменьшение поступления к развивающимся половым клеткам повреждающих химических и биологических агентов; обеспечение транспорта питательных и регуляторных веществ;

создание различного микроокружения для половых клеток разной степени зрелости.

В состав гематотестикулярного барьера входят следующие структуры:

эндотелий капилляров (непрерывный тип); непрерывная базальная мембрана эндотелия;

находящиеся в расслоении базальной мембраны перициты, обладающие выраженной фагоцитарной активностью; прослойки интерстициальной рыхлой волокнистой соединительной ткани с макрофагами, способными разрушать ксенобиотики и токсические вещества;

оболочка извитого семенного канальца; базальная мембрана эпителиоспермального слоя;

плотные контакты между клетками Сертоли и сами клетки Сертоли, способные к фагоцитозу.

Эндокринные функции яичка В яичках образуются мужские половые гормоны стимулирующие сперматогенез, развитие вторичных половых признаков, рост мускулатуры и формирующие половое поведение мужчины (либидо). Они вырабатываются в интерстициальных эндокриноцитах Лейдига (гландулоциты), которые лежат в интерстициальной соединительной ткани между извитыми канальцами вблизи гемокапилляров либо изолированно, либо чаще скоплениями.

Существуют две генерации клеток Лейдига: эмбриональные, обеспечивающие развитие гонад по мужскому типу и исчезающие после рождения; дефинитивные, появляющиеся при половом созревании, синтезируют тестостерон.

ЯДРО КЛЕТКИ

Ядро является важнейшим компонентом клетки, содержащим ее генетический аппарат.

Функции ядра:

О хранение генетической информации (в молекулах ДНК, находя­щихся в хромосомах);

© реализацию генетической информации, контролирующей осу­ществление разнообразных процессов в клетке - от синтетических до запрограммированной гибели (апоптоза);

© воспроизведение и передачу генетической информации (при де­лении клетки).

Обычно в клетке имеется только одно ядро, однако встречаются многоядерные клетки, которые образуются вследствие деления клеток, не сопровождающегося цитотомиеи, или слияния нескольких одно­ядерных клеток (последние правильнее называть симпластами).

Форма ядра различных клеток неодинакова: встречаются клетки с округлым, овальным, бобовидным, палочковидным, многолопастным, сегментированным ядром; нередко на поверхности ядра имеются вдавле-ния. Чаще всего форма ядра в целом соответствует форме клетки: оно обычно сферическое в клетках округлой или кубической формы, вытя­нутое или эллипсоидное в призматических клетках, уплощенное -в плоских.

Расположение ядра варьирует в разных клетках; оно может ле­жать в центре клетки (в клетках округлой, плоской, кубической или вытянутой формы), у ее базального полюса (в клетках призматической формы) или на периферии (например, в жировых клетках).

Величина ядра относительно постоянна для каждого типа клеток, однако она может меняться в определенных пределах, увеличиваясь при усилении функциональной активности клетки и уменьшаясь при ее уг­нетении.

Компоненты ядра. В ядре неделящейся (интерфазной) клетки выявляются кариолемма (ядерная оболочка), хроматин, ядрышко и ка­риоплазма (ядерный сок). Как будет видно из дальнейшего изложения,

хроматин и ядрышко представляют собой не самостоятельные компо­ненты ядра, а являются морфологическим отражением хромосом, при­сутствующих в интерфазном ядре, но не выявляемых в качестве отдель­ных образований.

Ядерная оболочка

Ядерная оболочка (кариолемма) на светооптическом уровне практически не определяется; под электронным микроскопом обнару­живается, что она состоит из двух мембран - наружной и внутренней, -разделенных полостью шириной 15-40 им (перинуклеарным простран­ством) и смыкающихся в области ядерных пор

Наружная мембрана составляет единое целое с мембранами грЭПС - на ее поверхности имеются рибосомы, а перинуклеарное про­странство соответствует полости цистерн грЭПС и может содержать синтезированный материал. Со стороны цитоплазмы наружная мембрана окружена рыхлой сетью промежуточных (виментиновых) филаментов (см. рис. 3-18).

Внутренняя мембрана - гладкая, ее интегральные белки связаны с ядерной пластинкой - ламиной - слоем толщиной 80-300 нм, состоя­щим из переплетенных промежуточных филаментов (ламинов), образую­щих кариоскелет. Ламина играет очень важную роль в: (1) поддержании формы ядра; (2) упорядоченной укладке хроматина; (3) структурной организации паровых комплексов; (4) формировании кариолеммы при делении клеток.

Ядерные поры занимают 3-35% поверхности ядерной оболочки. Они более многочисленны в ядрах интенсивно функционирующих кле­ток и отсутствуют в ядрах спермиев. Поры (см. рис. 3-19) содержат два параллельных кольца (по одному с каждой поверхности кариолеммы) диаметром 80 нм, которые образованы 8 белковыми гранулами. От этих гранул к центру сходятся фибриллы, формируйте перегородку (диа­фрагму) толщиной около 5 нм, в середине которой лежит центральная гранула (по некоторым представлениям, это - транспортируемая через пору субъединица рибосомы). Совокупность структур, связанных с ядер­ной порой, называется комплексом ядерной поры. Последний образует водный канал диаметром 9 нм, по которому движутся мелкие водорас­творимые молекулы и ионы. Гранулы поровых комплексов структурно связаны с белками ядерной ламины, которая участвует в их организа­ции.

Ядерная оболочка в клетках животных и человека содержит до 2000-4000 поровых комплексов. В ядро из цитоплазмы через них посту­пают синтезированные белки, в обратном направлении переносятся мо­лекулы РНК и субъединицы рибосом.

Функции комплекса ядерной поры:

1. Обеспечение регуляции избирательного транспорта веществ между цитоплазмой и ядром.

2. Активный перенос в ядро белков, имеющих особую маркировку в виде так называемой последовательности ядерной локализации -Nuclear Localization Sequence (NLS), распознаваемой рецепторами NLS (в комплексе поры).

3. Перенос в цитоплазму субъединиц рибосом, которые, однако, слишком велики для свободного прохождения пор; их транспорт, веро­ятно, сопровождается изменением конформации перового комплекса.

Хроматин

Хроматин (от греч. chroma - краска) мелкие зернышки и глыбки материала, который обнаруживается в ядре клеток и окрашивается ос­новными красителями. Хроматин состоит из комплекса ДНК и белка и соответствует хромосомам, которые в интерфазном ядре представлены длинными, тонкими перекрученными нитями и неразличимы как инди­видуальные структуры. Выраженность спирализапии каждой из хромо­сом неодинакова по их длине. Различают два вида хроматина - эухрома-тин и гетерохроматин.

Эухроматин соответствует сегментам хромосом, которые деспира-лизованы и открыты для транскрипции. Эти сегменты не окрашива­ются и не видны в световой микроскоп.

Гетерохроматин соответствует конденсированным, плотно скру­ченным сегментам хромосом (что делает их недоступными для транс­крипции). Он интенсивно окрашивается основными красителями, и в световом микроскопе имеет вид гранул.

Таким образом, по морфологическим признакам ядра (соотноше­нию содержания эу- и гетерохроматина) можно оценить активность процессов транскрипции, а, следовательно, синтетической функции клетки. При ее повышении это соотношение изменяется в пользу эухро-матина, при снижении - нарастает содержание гетерохроматина. При полном подавлении функции ядра (например, в поврежденных и гибну­щих клетках, при ороговении эпителиальных клеток эпидермиса - кера-тиноцитов, при образовании ретикулоцитов крови) оно уменьшается в размерах, содержит только гетерохроматин и окрашивается основны­ми красителями интенсивно и равномерно. Такое явление называется кариопикнозом (от греч. karyon - ядро и pyknosis - уплотнение).

Распределение гетерохроматина (топография его частиц в яд­ре) и соотношение содержания эу- и гетерохроматина характерны для клеток каждого типа, что позволяет осуществлять их идентификацию

как визуально, так и с помощью автоматических анализаторов изобра­жения. Вместе с тем, имеются определенные общие закономерности распределения гетерохроматина в ядре: его скопления располагают­ся под кариолеммой, прерываясь в области пор (что обусловлено его связью с ламиной) и вокруг ядрышка (перинуклеолярный гетерохрома-тин), более мелкие глыбки разбросаны по всему ядру (см. рис. 3-18).

Тельце Барра - скопление гетерохроматина, соответствующее од­ной Х-хромосоме у особей женского пола, которая в интерфазе плотно скручена и неактивна. В большинстве клеток оно лежит у кариолеммы, а в гранулоцитах крови имеет вид маленькой добавочной дольки ядра ("барабанной палочки"). Выявление тельца Барра (обычно в эпители­альных клетках слизистой оболочки полости рта) используется как ди­агностический тест для определения генетического пола (обязателен, в частности, для женщин, участвующих в Олимпийских Играх).

Упаковка хроматина в ядре. В дсконденсированном состоянии длина одной молекулы (двойной спирали) ДНК, образующей каждую хромосому, равна в среднем, около 5 см, а общая длина молекул ДНК всех хромосом в ядре (диаметром около 10 мкм) составляет более 2 м (что сравнимо с укладкой нити длиной 20 км в теннисный мячик диа­метром около 10 см), а в S-период интерфазы - более 4 м. Конкретные механизмы, препятствующие спутыванию этих нитей во время транс­крипции и репликации, остаются нераскрытыми, однако очевидна необ­ходимость компактной упаковки молекул ДНК, В клеточном ядре это осуществляется благодаря их связи со специальными основными (гистоновыми) белками. Компактная упаковка ДНК в ядре обеспечивает:

(1) упорядоченное расположение очень длинных молекул ДНК в небольшом объеме ядра;

(2) функциональный контроль активности генов (вследствие вли­яния характера упаковки на активность отдельных участков генома.

Уровни упаковки хроматина (рис. 3-20). Начальный уровень упа­ковки хроматина, обеспечивающий образование нуклеосомной нити ди­аметром 11 нм, обусловлен намоткой двойной нити ДНК (диаметром 2 нм) на блоки дисковидной формы из 8 гистоновых молекул (нуклео-сомы). Нуклеосомы разделены короткими участками свободной ДНК. Второй уровень упаковки также обусловлен гистонами и приводит к скручиванию нуклеосомной нити с формированием хроматиновой фибриллы диаметром 30 нм. В интерфазе хромосомы образованы хрома-тиновыми фибриллами, причем каждая хроматида состоит из одной фибриллы. При дальнейшей упаковке хроматиновые фибриллы образу­ют петли (петельные домены) диаметром 300 нм, каждый из которых соответствует одному или нескольким генам, а те, в свою очередь, в результате еще более компактной укладки, формируют участки конденси­рованных хромосом, которые выявляются лишь при делении клеток.

В хроматине ДНК связана помимо гастонов также и с негистоновыми белками, которые регулируют активность генов. Вместе с тем, и гистоны, ограничивая доступность ДНК для других ДНК-связьвзающих белков, могут участвовать в регулядии активности генов.

Функция хранения генетической информации в ядре в неизме­ненном виде имеет исключительно важное значение для нормальной жизнедеятельности клетки и всего организма. Подсчитано, что при ре­пликации ДНК и в результате ее повреждений внешними факторами в каждой клетке человека ежегодно происходят изменения 6 нуклеотидов. Возникшие повреждения молекул ДНК могут исправляться в ре­зультате процесса репарации или путем замещения после распознава­ния и маркировки соответствующего участка.

В случае невозможности репарации ДНК при слишком значитель­ных повреждениях включается механизм запрограммированной гибели клетки (см. ниже). В этой ситуации "поведение" клетки можно оценить как своего рода "альтруистическое самоубийство": ценой своей гибели она спасает организм от возможных негативных последствий реплика­ции и амплификации поврежденного генетического материала.

Способность к репарации ДНК у взрослого человека снижается примерно на 1% с каждым годом. Это снижение может отчасти объяс­нить, почему старение является фактором риска развития злокачест­венных заболеваний. Нарушения процессов репарации ДНК характерно для ряда наследственных болезней, при которых резко повышены как чувствительность к повреждающим факторам, так и частота разви­тия злокачественных новообразований.

Функция реализации генетической информации в интерфазном ядре осуществляется непрерывно благодаря процессам транскрипции. Геном млекопитающих содержит около ЗхЮ9 нуклеотидов, однако не более 1% его объема кодирует важные белки и принимает участие в ре­гуляции их синтеза. Функции основной некодирующей части генома не­известны.

При транскрипции ДНК образуется очень крупная молекула РНК (первичный транскрипт), которая связывается с ядерными белками с образованием рибонуклеопротеинов (РНП). В первичном РНК-транс­крипте (как и в матричной ДНК) имеются дискретные значащие после­довательности нуклеотидов (экзоны), разделенные длинными некодирую­щими вставками (нитронами). Процессинг РНК-транскрипта включает отщепление нитронов и стыковку экзонов - сплайсинг (от англ, splicing - сращивание). При этом очень крупная молекула РНК превращается в достаточно мелкие молекулы иРНК, отделяющиеся от связанных с ни­ми белков при переносе в цитоплазму.

Эмбриональное развитие человека принято делить на три перио­да: начальный (1-я неделя), зародышевый (2—8-я неделя), плод­ный (с 9-й недели развития до рождения ребенка). К концу зародышевого периода заканчивается закладка основных эмбриональных зачатков тканей и органов и зародыш приобретает основные черты, характерные для чело­века.

В процессе эмбриогенеза можно выделить следующие основные стадии:

1. Оплодотворение ~ слияние женской и мужской половых клеток. В результате образуется новый одноклеточный организм-зигота.

2. Дробление. Серия быстро следующих друг за другом делений зиготы. Эта стадия заканчивается образованием многоклеточного зародыша, имеющего у человека форму пузырька-бластоцисты, соответствующей бластуле других позвоночных.

3. Гаструляция. В результате деления, дифференцировки, взаимодействия и перемещения клеток зародыш становится многослойным. Появляются зародышевые листки эктодерма, энтодерма и мезодерма, несущие в себе накладки различных тканей и органов.

4. Гистогенез, органогенез, системогенез. В ходе дифференцировки зародышевых листков образуются зачатки тканей, формирующие органы и системы организма человека.

КЛАССИФИКАЦИЯ ДРОБЛЕНИЯ

по полноте деления зиготы

* полное - зигота делится полностью и образуются две отдельные клетки

* неполное - борозда деления не полностью разделяет дочерние клетки и не происходит образования отдельных клеток

по размерам образующихся бластомеров

* равномерное - бластомеры имеют одинаковые размеры

* неравномерное - бластомеры имеют разные размеры

по временным интервалам между делениями

* синхронное - интервалы между делениями всех бластомеров одинаковые

* асинхронное - интервалы между делениями всех бластомеров различные

У ЧЕЛОВЕКА - ПОЛНОЕ, НЕРАВНОМЕРНОЕ, АСИНХРОННОЕ ДРОБЛЕНИЕ

Бластула, стадия развития зародыша многоклеточных животных, завершающая период дробления. Строение зародыша на стадии Б. зависит от строения яйца и типа дробления. При полном радиальном дроблении (иглокожие, ланцетник, земноводные, осетровые рыбы и др.) возникает целобластула — шарообразный зародыш с полостью — бластоцелем, заполненной жидкостью, отличающейся по химическому составу от окружающей зародыш среды. Бластоцель располагается иногда в центре Б., но чаще сдвинут в анимальную (верхнюю) часть зародыша. Стенка Б. — бластодерма — состоит из одного, нескольких или многих рядов клеток. У животных со спиральным типом дробления (большинство моллюсков, некоторые черви и др.) образуется Б. без полости — стерробластула. У животных с неполным (частичным) дискоидальным дроблением (костистые и акуловые рыбы, пресмыкающиеся, птицы) формируется дискобластула, полость которой редуцирована, верхняя стенка образована многими рядами клеток, нижняя недробящаяся — желтком. При частичном поверхностном дроблении (некоторые членистоногие) возникает перибластула с полостью, заполненной желтком.

   У млекопитающих и человека дробление яйца завершается образованием не Б., а бластоцисты.

В процессе деления клеток трофобласта и эмбриобласта объем морулы увеличивается, а клетки зародыша начинают секретировать жидкость, которая накапливается внутри, под трофобластом. Со временем количество жидкости увеличивается и внутри зародыша образуется полость заполненная этой жидкостью, а клетки эмбриобласта оттесняются к периферии и прилипают к трофобласту. Это и есть бластула. Такая бластула называется бластоцистой. Она состоит из 1) трофобласта, образующего как бы стенку бластулы; 2) из клеток эмбриобласта, располагающихся внутри; 3) из полости бластулы, заполненной жидкостью. Поверхность бластоцисты неровная, так как трофобласт образует выросты. Эти выросты называются первичными ворсинками трофобласта, они состоят только из клеток самого трофобласта. Трофобласт является первым провизорным органом, образующимся у зародыша человека. Трофобласт в последующем войдет в состав плаценты. Возникновение трофобласта и его первичных ворсинок - это первый этап в развитии плаценты. С помощью трофобласта происходит имплантация, то есть внедрение зародыша в толщу слизистой оболочки матки.

Поверхностные эпителии — это пограничные ткани, располагающиеся на поверхности тела (покровные), слизистых оболочках внутренних ор­ганов (желудка, кишечника, мочевого пузыря и др.) и вторичных полостей тела (выстилающие). Они отделяют организм и его органы от окружаю­щей их среды и участвуют в обмене веществ между ними, осуществляя фун­кции поглощения веществ (всасывание) и выделения продуктов обмена (экскреция). Кроме этих функций, покровный эпителий выполняет важную защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий — химических, механических, инфекционных и др. Наконец, эпителий, покрывающий внутренние органы, создает ус­ловия для их подвижности, например для сокращения сердца, экскурсии легких и т. д.

Можно выделить ряд особенностей эпителиев:

1. Эпителии участвуют в построении многих органов.

2. Эпителии представляют собой пласты клеток – эпителиоциты.

3. Эпителии располагаются на базальных мембранах.

4. Эпителии не содержат кровеносных сосудов.

5. Эпителии обладают полярностью.

6. Эпителиям присуща высокая способность к регенерации.

Источники развития эпителиальных тканей. Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков, начиная с 3—4-й недели эмбрионального раз­вития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпи­телии эктодермального, мезодермального и энтодермального происхож­дения.

Родственные виды эпителиев, развивающиеся из одного зародышевого листка, в условиях патологии могут подвергаться метаплазии, т.е. пере­ходить из одного вида в другой.

Классификация. Существует несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: происхождение, строение, функция. Из них наибольшее распространение получила морфологическая классификация, учи­тывающая главным образом отношение клеток к базальной мембране и их форму.

Согласно этой классификации, среди покровных и выстилающих эпи­телиев, расположенных на поверхности тела, а также на слизистых и серозных оболочках внутренних органов различают две основные группы эпителиев: однослойные и многослой­ные. В однослойных эпителиях все клетки связаны с базальной мембраной, а в многослойных с ней связан лишь один нижний слой клеток. В соответ­ствии с формой клеток, составляющих однослойный эпителий, последние подразделяются на плоские (сквамозные), кубические и призматические (столб­чатые). В определении многослойных эпителиев учитывается лишь форма наружных слоев клеток.

Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У од­норядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму — плоскую, куби­ческую или призматическую, их ядра лежат на одном уровне, т.е. в один ряд. Такой эпителий называют еще изоморфный. Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, т.е. в несколько рядов, носит назва­ние многорядного, или псевдомногослойного (анизоморфного).

Многослойный эпителий бывает ороговевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связан­ные с дифференцировкой клеток верхних слоев в плоские роговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии орого­вения эпителий является многослойным плоским неороговевающим.

Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному рас­тяжению, — мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объема органа толщина и строение эпителия также изменяются.

Наряду с морфологической классификацией используется онтофилогенетическая классификация. В основе ее лежат особенности развития эпителиев из тканевых зачат­ков. Она включает эпидермальный (кожный), энтеродермальный (кишеч­ный), целонефродермальный, эпендимоглиальный и ангиодермальный типы эпителиев.

Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет много­слойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению прежде всего защитной функции (например, многослойный плоский ороговеваю-щий эпителий кожи).

Энтеродермальный тип эпителия развивается из энтодермы, является по строению однослойным призматическим, осуществляет процессы всасыва­ния веществ (например, однослойный каемчатый эпителий тонкой кишки), выполняет железистую функцию (например, однослойный эпителий желуд­ка).

Целонефродермальный тип эпителия развивается из мезодермы, по стро­ению однослойный, плоский, кубический или призматический; выполняет главным образом барьерную или экскреторную функцию (например, плос­кий эпителий серозных оболочек — мезотелий, кубический и призматичес­кий эпителии в мочевых канальцах почек).

Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстила­ющим, например, полости мозга. Источником его образования является нервная трубка.

К ангиодермальному типу эпителия относят эндотелиальную выстилку кровеносных сосудов, имеющую мезенхимное происхождение. По строению эндотелий подобен однослойным плоским эпителиям.

Многослойный эпителий бывает ороговевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с дифференцировкой клеток верхних слоев в плоские роговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения эпителий является многослойным неороговевающим.

Многослойные эпителии

Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает снаружи роговицу глаза, выстилает полости рта и пищевода. В нем различают три слоя: базальный, шиповатый (промежуточный) и плоский (поверхностный). Базальный слой состоит из эпителиоцитов призматической формы, располагающихся на базальной мембране. Среди них имеются стволовые клетки, способные к митотическому делению. За счет вновь образованных клеток, вступающих в дифференцировку, происходит смена эпителиоцитов вышележащих слоев эпителия. Шиповатый слой состоит из клеток неправильной многоугольной формы. В базальном и шиповатом слоях в эпителиоцитах хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламентов из белка кератина), а между эпителиоцитами — десмосомы и другие виды контактов. Верхние слои эпителия образованы плоскими клетками. Заканчивая свой жизненный цикл, последние отмирают и отпадают (слущиваются) с поверхности эпителия.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает поверхность кожи, образуя ее эпидермис, в котором происходит процесс ороговения, или кератинизации, связанный с дифференцировкой эпителиальных клеток — кератиноцитов в роговые чешуйки наружного слоя эпидермиса. В эпидермисе различают несколько слоев клеток — базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Последние три слоя особенно сильно выражены в коже ладоней и подошв.

Основную часть клеток в слоях эпидермиса составляют кератиноциты, которые по мере дифференцировки перемещаются из базального слоя в вышележащие слои.

Регеренация. Покровный эпителий, занимая пограничное положе­ние, постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиаль­ные клетки сравнительно быстро изнашиваются и погибают. Источником их восстановления являются стволовые клетки эпителия. Они сохраняют спо­собность к делению в течение всей жизни организма. Размножаясь, часть вновь образованных клеток вступает в дифференцировку и превращается в эпителиоциты, подобные утраченным.

Локализация камбиальных клеток. Стволовые клетки в многослойных эпителиях находятся в базальном (зачатковом) слое, в однослойных эпителиях они рас­полагаются в определенных участках: например, в тонкой кишке — в эпи­телии крипт, в желудке — в эпителии ямок, а также шеек собственных желез и т.д. Высокая способность эпителия к физиологической регенерации служит основой для быстрого восстановления его в патологических услови­ях (репаративная регенерация).

Кожа: Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает поверхность кожи, образуя ее эпидермис, в котором происходит процесс ороговения, или кератинизации, связанный с дифференцировкой эпителиальных клеток — кератиноцитов в роговые чешуйки наружного слоя эпидермиса. В эпидермисе различают несколько слоев клеток — базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Последние три слоя особенно сильно выражены в коже ладоней и подошв.

Основную часть клеток в слоях эпидермиса составляют кератиноциты, которые по мере дифференцировки перемещаются из базального слоя в вышележащие слои. Базальный слой эпидермиса состоит из призматических по форме кератиноцитов, в цитоплазме которых синтезируется кератиновый белок, формирующий тонофиламенты. Здесь же находятся стволовые клетки дифферона кератиноцитов. Поэтому базальный слой называют ростковым, или герминативным.

Кроме кератиноцитов, в эпидермисе находятся другие диффероны клеток — меланоциты (или пигментные клетки), внутриэпидермальные макрофаги (или клетки Лангерганса), лимфоциты и некоторые другие.

Меланоциты с помощью пигмента меланина создают барьер, препятствующий воздействию ультрафиолетовых лучей на ядра базальных кератиноцитов. Клетки Лангерганса являются разновидностью макрофагов, участвуют в защитных иммунных реакциях и регулируют размножение кератиноцитов, образуя вместе с ними «пролиферативные единицы».

Роговой слой эпидермиса состоит из плоских многоугольной формы кератиноцитов — роговых чешуек, имеющих толстую оболочку с кератолинином и заполненных кератиновыми фибриллами, упакованными в аморфном матриксе. Между чешуйками находится цементирующее вещество — продукт кератиносом, богатый липидами и поэтому обладающий гидроизолирующим свойством. Самые наружные роговые чешуйки утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им приходят новые — вследствие размножения, дифференцировки и перемещения клеток из нижележащих слоев. Благодаря этим процессам, составляющим физиологическую регенерацию, в эпидермисе полностью обновляется состав кератиноцитов через каждые 3—4 нед. Значение процесса кератинизации (или ороговения) в эпидермисе заключается в том, что образующийся при этом роговой слой обладает устойчивостью к механическим и химическим воздействиям, плохой теплопроводностью и непроницаем для воды и многих водорастворимых ядовитых веществ.

ЫГемопоэз. Понятие о стволовых и полустволовых клетках, дифферонах, особенностях эмбрионального и постэмбрионального кроветворения. Характеристика эмбрионального кроветворения в желточном мешке, печени, красном костном мозге, селезенке, тимусе, лимфатических узлах.

Кроветворение (гемопоэз) - процесс образования, развития и созревания клеток крови — лейкоцитов, эритроцитов, тромбоцитов. Кроветворение осуществляется кроветворными органами. Различают эмбриональный (внутриутробный) гемопоэз, который начинается на очень ранних стадиях эмбрионального развития и приводит к образованию крови как ткани, и постэмбриональный гемопоэз, который можно рассматривать как процесс физиологического обновления крови. Во взрослом организме непрерывно происходит массовая гибель форменных элементов крови, но отмершие клетки заменяются новыми, так что общее количество кровяных клеток сохраняется с большим постоянством.

Эмбриональный гемопоэз. В эмбриональном периоде кроветворение происходит в стенке желточного мешка, а затем в печени, селезенке и костном мозге.

У человека процесс кроветворения начинается в конце 2-й — начале 3-й недели развития эмбриона. В стенке желточного мешка зародыша обособляются зачатки сосудистой системы, или кровяные островки. Клетки, ограничивающие кровяные островки, становятся плоскими и, соединяясь между собой, образуют стенку будущего сосуда. Эти клетки называются эндотелиальными. Внутри кровяных островков клетки округляются и преобразуются в первичные кровяные клетки — первичные гемоцитобласты. Эти клетки митотически делятся, и большинство из них превращается в первичные эритробласты (предшественники эритроцитов) — мегалобласты. Лишившись ядра и постепенно накапливая гемоглобин, мегалобласты превращаются сперва в мегалоциты, а затем — в эритроциты. Одновременно с образованием эритроцитов происходит образование гранулоцитов — нейтрофилов и эозинофилов. Гранулоциты образуются из гемоцитобластов, располагающихся вокруг стенок сосудов, число их на ранних стадиях развития зародыша незначительно. На более поздних этапах развития зародыша желточный мешок подвергается атрофии, и кроветворная функция перемещается в другие органы.

На 3-4-й неделе жизни эмбриона закладывается печень, которая уже на 5-й неделе жизни эмбриона становится центром кроветворения. Гемоцитобласты в печени возникают из окружающих капилляры клеток печеночных долек. Из этих гемоцитобластов образуются вторичные эритроциты. Одновременно из других клеток происходит образование гранулоцитов. Кроме того, в кроветворной ткани печени формируются гигантские клетки, или мегакариоциты, из которых образуются тромбоциты. К концу внутриутробного периода кроветворение в печени прекращается.

Универсальный кроветворный орган в первой половине эмбриональной жизни представляет собой селезенка. В ней развиваются все клетки крови. По мере роста плода образование эритроцитов в селезенке и в печени угасает, и этот процесс перемещается в костный мозг, который впервые закладывается в конце 2-го месяца эмбриональной жизни в ключицах, а позднее — и во всех других костях.

На втором месяце внутриутробного развития закладывается вилочковая железа, в которой начинается образование лимфоцитов, в дальнейшем расселяющихся в другие лимфоидные органы. У 3-месячного плода в области шейных лимфатических мешков начинают формироваться зачатки лимфатических узлов. На ранних стадиях развития в них образуются лимфоциты, гранулоциты, эритроциты и мегакариоциты. Позже образование гранулоцитов, эритроцитов, и мегакариоцитов подавляется, и продуцируются только лимфоциты — основные элементы лимфоидной ткани.

К моменту рождения ребенка процессы кроветворения усиливаются.

Постэмбриональный гемопоэз. В постэмбриональном периоде образование различных элементов крови сосредоточено главным образом в красном костном мозге, селезенке и лимфатических узлах. Для образования клеток крови необходимы фолиевая кислота и витамин В12. Дифференцировку кроветворных клеток, а также их баланс контролируют так называемые факторы транскрипции, или гемопоэтины.

Эритроциты, гранулоциты и кровяные пластинки развиваются у взрослых в красном костном мозге. От рождения и до полового созревания количество очагов кроветворения в костном мозге уменьшается, хотя костный мозг полностью сохраняет гемопоэтический потенциал. Почти половина костного мозга превращается в желтый костный мозг, состоящий из жировых клеток. Желтый костный мозг может восстановить свою активность, если необходимо усилить гемопоэз (например, при выраженных кровотечениях). В активных участках костного мозга (так называемом красном костном мозге) образуются главным образом эритроциты.

Стволовые клетки. В красном костном мозге находятся так называемые стволовые клетки — предшественницы всех форменных элементов крови, которые (в норме) поступают из костного мозга в кровяное русло уже полностью зрелыми.

Полустволовые клетки (ПСК) - клетки предшественники миелопоэза, клетки предшественники лимфопоэза.

Красный костный мозг является крове­творной частью костного мозга. Он содержит стволовые кроветворные клетки (СКК) и диффероны гемопоэтических клеток эритроидного, гранулоцитарного и мегакариоцитарного ряда, а также предшественники В- и Т-лимфоцитов. Стромой костного мозга является ретикулярная ткань, образующая микро­окружение для кроветворных клеток. В настоящее время к элементам мик­роокружения относят также остеогенные, жировые, адвентициальные, эндотелиальные клетки и макрофаги.

К системе органов кроветворения и иммунной защиты относят красный костный мозг, тимус (вилочковая железа), селезенку, лимфатические узлы, а также лимфатические узелки пищеварительного тракта (миндалины, лимфа­тические узелки кишечника) и других органов.

Различают центральные и периферические органы кроветво­рения и иммунной защиты.

К центральным органам кроветворения у человека относят­ся красный костный мозг и тимус. В красном костном мозге образуются эритроциты, кровяные пластинки (тромбоциты), гранулоциты и предше­ственники лимфоцитов. Тимус — центральный орган лимфопоэза.

В периферических кроветворных органах (селезенка, лимфа­тические узлы, гемолимфатические узлы) происходят размножение прино­симых сюда из центральных органов Т- и В-лимфоцитов и специализация их под влиянием антигенов в эффекторные клетки, осуществляющие им­мунную защиту, и клетки памяти (КП). Кроме того, здесь погибают клетки крови, завершившие свой жизненный цикл.

Органы кроветворения функционируют содружественно и обеспечивают поддержание морфологического состава крови и иммунного гомеостаза в организме. Координация и регуляция деятельности всех органов кроветворе­ния осуществляются посредством гуморальных и нервных факторов организ­ма, а также внутриорганных влияний, обусловленных микроокружением.

Несмотря на различия в специализации органов гемопоэза, все они имеют сходные структурно-функциональные признаки. В основе большин­ства их лежит ретикулярная соединительная ткань, которая образует строму органов и выполняет роль специфического микроокружения для разви­вающихся гемопоэтических клеток и лимфоцитов. В этих органах происхо­дят размножение кроветворных клеток, временное депони­рование крови или лимфы. Кроветворные органы благодаря нали­чию в них специальных фагоцитирующих и иммунокомпетентных клеток осуществляют также защитную функцию и способны очищать кровь или лимфу от инородных частиц, бактерий и остатков погибших клеток.

Стромальные ретикулярные и гемопоэтические элементы. Для миелоидной и всех разновидностей лимфоидной ткани характерно наличие стромальных ретикулярных и гемопоэтических элементов, образую­щих единое функциональное целое.

В тимусе имеется сложная строма, пред­ставленная как соединительнотканными, так и ретикулоэпителиальными клетками. Эпителиальные клетки секретируют особые вещества — тимозины, оказывающие влияние на дифференцировку из СКК Т-лимфоцитов. В лим­фатических узлах и селезенке специализированные ретикулярные клетки со­здают микроокружение, необходимое для пролиферации и дифференциров-ки в специальных Т- и В-зонах Т- и В-лимфоцитов и плазмоцитов. СКК являются полипотентными предшественни­ками всех клеток крови

Соединительные ткани — это комплекс мезенхимных производных, состоящий из клеточных дифферонов и большого количества межклеточно­го вещества (волокнистых структур и аморфного вещества), участвующих в поддержании гомеостаза внутренней среды и отличающихся от других тка­ней меньшей потребностью в аэробных окислительных процессах.

Соединительная ткань участвует в формировании стромы органов, прослоек между другими тка­нями, дермы кожи, скелета.

Классификация соединительных тканей. Разновидности соединительной ткани различаются между собой составом и соотношением клеток, воло­кон, а также физико-химическими свойствами аморфного межклеточного вещества. Соединительные ткани подразделяются на собственно соединитель­ную ткань (волокнистые соединительные ткани и соединительные ткани со специальными свойствами) и скелетные ткани. Последние в свою очередь подразделяются на три разновидности хрящевой ткани (гиалиновая, элас­тическая, волокнистая), две разновидности костной ткани (фиброзно-волокнистая и пластинчатая), а также цемент и дентин зуба.

Гистогенез соединительных тканей. Различают эмбриональный и постэм­бриональный гистогенез соединительных тканей. В процессе эмбриональ­ного гистогенеза мезенхима приобретает черты тканевого строения рань­ше закладки других тканей. Этот процесс в различных органах и системах происходит неодинаково и зависит от их неодинаковой физиологической значимости на различных этапах эмбриогенеза.

В дифференцировке мезенхимы отмечаются топографическая асинхронность как в зародыше, так и во внезародышевых органах, высокие темпы размножения клеток, волокнообразования, перестройка ткани в процессе эмбриогенеза — резорбция путем апоптоза и новообразование ткани.

Постэмбриональный гистогенез в нормальных физиологических условиях происходит медленнее и направлен на поддержание тканевого гомеостаза, пролиферацию малодифференцированных клеток и замену ими отмирающих клеток. Существенную роль в этих процессах играют межкле­точные внутритканевые взаимодействия, индуцирующие и ингибирующие факторы (интегрины, межклеточные адгезивные факторы, функциональ­ные нагрузки, гормоны, оксигенация, наличие малодифференцированных клеток).

Общие принципы организации соединительных тканей. Главными компо­нентами соединительных тканей являются производные клеток — волокни­стые структуры коллагенового и эластического типов, основное (аморфное) вещество, играющее роль интегративно-буферной метаболической среды, и клеточные элементы, создающие и поддерживающие количественное и качественное соотношение состава неклеточных компонентов.

Органная специфичность клеточных элементов соединительной ткани выражается в количестве, форме и соотношении различных видов клеток, их метаболизме и функциях, оптимально приспособленных к функции органа. Специфичность клеточных элементов проявляется также в их взаимодей­ствии между собой (индивидуально расположенные, клеточные ассоциа­ции), в особенностях их внутреннего строения (состав органелл, структура ядра, наличие ферментов и др.). Специфика соединительной ткани обнару­живается и в соотношении клеток и неклеточных структур в различных участках тела. В рыхлой волокнистой соединительной ткани превалируют клетки и аморфное вещество над волокнами, а в плотной, наоборот, ос­новную массу соединительной ткани составляют волокна.

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ

ЖИРОВАЯ ТКАНЬ

Особенности:

имеются, в основном, жировые клетки и небольшие прослойки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани

белая жировая ткань

Локализация: есть везде

КЛЕТКИ

белые жировые клетки (белые адипоциты)

в их цитоплазме имеется одна большая капля жира, а ядро и органоиды оттеснены к периферии

между группами адипоцитов имеются прослойки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани

МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО

ВОЛОКНА: небольшое количество коллагеновых и эластических волокон

ОСНОВНОЕ ВЕЩЕСТВО: гликозаминогликаны и протеогликаны в небольшом количестве

бурая жировая ткань

Локализация: между лопатками, около почек, около щитовидной железы

бурой жировой ткани много у плодов, после рождения ее количество сильно уменьшается

КЛЕТКИ

бурые жировые клетки (бурые адипоциты)

в их цитоплазме имеется много мелких капелек жира, ядро и органоиды расположены в центре клетки, имеется много митохондрий

бурый цвет клеток обусловлен наличием большого количества железосодержащих пигментов - цитохромов в митохондриях бурых адипоцитов окисляются как жирные кислоты, так и глюкоза, но образующаяся свободная энергия не запасается в виде АТФ, а рассеивается в виде тепла; поэтому функция бурой жировой ткани - теплопродукция и регуляция термогенеза

имеется небольшое количество фибробластов и других клеток рыхлой соединительной ткани

МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО

ВОЛОКНА: небольшое количество коллагеновых и эластических волокон

ОСНОВНОЕ ВЕЩЕСТВО: гликозаминогликаны и протеогликаны в небольшом количестве

ПИГМЕНТНАЯ ТКАНЬ

Особенности: обычная рыхлая или плотная волокнистая соединительная ткань, содержащая большое количество пигментных клеток

Локализация: сосудистая оболочка глаза, дерма в области сосков молочных желез, родимых пятен, невусов

СТУДЕНИСТАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ

Особенности: мало клеток и волокон, много аморфного вещества

Локализация: пупочный канатик (вартонов студень)

КЛЕТКИ

в основном, малодифференцированные фибробласты в небольшом количестве

МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО

ВОЛОКНА: мало тонких коллагеновых волокон

ОСНОВНОЕ ВЕЩЕСТВО: содержится, в основном, гиалуроновая кислота

РЕТИКУЛЯРНАЯ ТКАНЬ

Особенности: образует мягкую строму (остов, скелет) органов кроветворения и иммунитета

Локализация: селезенка, лимфатические узлы, миндалины, лимфоидные фолликулы, красный костный мозг

КЛЕТКИ

ретикулярные клетки (разновидность фибробластов) клетки имеют отростки, с помощью которых клетки соединяются между собой, образуя сеть могут быть другие виды клеток рыхлой соединительной ткани в небольшом количестве - макрофаги, тучные клетки, плазматические клетки, жировые клетки

МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО

ВОЛОКНА: ретикулярные волокна - разновидность коллагеновых волокон, хорошо окрашиваются солями серебра, поэтому их также называют аргирофильными волокнами, они образуют сеть

ОСНОВНОЕ (АМОРФНОЕ) ВЕЩЕСТВО: тканевая жидкость

Плотные волокнистые соединительные ткани характеризуются относительно большим количе­ством плотно расположенных волокон и незначительным количеством кле­точных элементов и основного аморфного вещества между ними. В зависи­мости от характера расположения волокнистых структур эта ткань подраз­деляется на плотную неоформленную и плотную оформленную соединитель­ную ткань.

Плотная неоформленная соединительная ткань характеризуется неупо­рядоченным расположением волокон. В плотной оформленной волокнистой соединительной ткани расположение волокон строго упорядочено и в каж­дом случае соответствует тем условиям, в каких функционирует данный орган. Оформленная волокнистая соединительная ткань встречается в сухожилиях и связках, в фиброзных мембранах.

* фибробласты 5 разновидностей: юные, зрелые, фиброциты, миофибробласты, фиброкласты; образуются из малодифференцированных клеток мезенхимы; отростчатые клетки с небольшим количеством цитоплазмы; функции - образование коллагеновых и эластических волокон, аморфного вещества соединительной ткани, образование ферментов, разрушающих волокна и аморфное вещество - коллагеназы, эластазы, гиалуронидазы, синтез биологически-активных веществ

* макрофаги образуются из моноцитов крови, крупные клетки с округлым или бобовидным ядром и большим количеством цитоплазмы, много лизосом, фагосом, неровный контур цитомембраны; функции - эндоцитоз, представление антигена, выработка большого количества биологически-активных веществ

* тучные клетки образуются из специального костномозгового предшественника; крупные клетки, цитоплазма заполнена базофильными гранулами; гранулы содержат гистамин, гепарин, серотонин, химазу, триптазу; функции клеток связаны с высвобождением содержимого гранул и функциями этих веществ, с вторичным поглощением веществ гранул, с синтезом ряда биологически-активных веществ; гранулы тучных клеток при окраске обладают свойством метахромазии - изменением цвета красителя

* адвентициальные клетки образуются из мезенхимы, являются малодифференцированными клетками клетками мезенхимы; клетка отростчатой формы

* перициты образуются из малодифференцированных клеток мезенхимы; клетки базального слоя капилляров

* эндотелиальные клетки образуются из малодифференцированных клеток мезенхимы, покрывают изнутри все кровеносные и лимфатические сосуды; вырабатывают много биологически-активных веществ

* пигментные клетки образуются из нервного гребня, в цитоплазме имеется пигмент - меланин

* жировые клетки образуются из недифференцированных клеток мезенхимы; строение, функция - см. ниже

* плазматические клетки образуются из В-лимфоцитов продуцируют антитела, в цитоплазме много гранулярного эндоплазматического ретикулума, хорошо развит комплекс Гольджи; область комплекса Гольджи слабо окрашивается - светлый дворик

* лейкоциты лейкоциты, вышедшие из сосудов

Межклеточное вещество, или матрикс, соединительной ткани состоит из коллагеновых и эластических волокон, а также из основного (аморфного) вещества. Межклеточное вещество как у зароды­шей, так и у взрослых образуется, с одной стороны, путем секреции, осу­ществляемой соединительнотканными клетками, а с другой — из плазмы крови, поступающей в межклеточные пространства.

У зародышей человека образование межклеточного вещества происхо­дит начиная с 1—2-го месяца внутриутробного развития. В течение жизни межклеточное вещество постоянно обновляется — резорбируется и восста­навливается.

Коллагеновые структуры, входящие в состав соединительных тканей организмов человека и животных, являются наиболее представительными ее компонентами, образующими сложную организационную иерархию. Ос­нову всей группы коллагеновых структур составляет волокнистый белок — коллаген, который определяет свойства коллагеновых структр.

Коллагеновые волокна в составе разных видов соеди­нительной ткани определяют их прочность. В рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани они располагаются в различных направлени­ях в виде волнообразно изогнутых, спиралевидно скрученных, округлых или уплощенных в сечении тяжей. Внутренняя структура коллагенового волокна определяется фибрилляр­ным белком — коллагеном, который синтезируется на рибосомах грануляр­ной эндоплазматической сети фибробластов.

Различают 14 типов коллагена, отличающихся молекулярной организа­цией, органной и тканевой принадлежностью.

Эластические волокна. Наличие эластических волокон в соединительной ткани определяет ее эластичность и растяжимость. В рыхлой волокнистой со­единительной ткани они широко анастомозируют друг с другом. В сос­таве эластических волокон различают микрофибриллярный и аморфный ком­поненты.

Основой эластических волокон является глобулярный гликопротеин — эластин, синтезируемый фибробластами и гладкими мышечными клетками.

Органеллы

Органелл постоянно присутствующие и обязательные для всех клеток микроструктуры, выполняющие жизненно важные функции.

КЛАССИФИКАЦИЯ - различают мембранные и немембранные органеллы. Мембранные органеллы представлены цитоплазматической сетью(эндоплазматический ретикулум), пластинчатым комплексом (апапрат Гольджи), митохондриями, лизосомами, пероксисомами. К немембранным органеллам относят рибосомы, клеточный центр и элементы цитоскелета (микротрубочки, микрофиламенты, и промежуточные филаменты).

В биосинтезе участвуют:

Рибосомы - аппарат синтеза белка и полипептидных молекул.

По локализации подразделяются на:

свободные (находятся в гиалоплазме);

несвободные или прикрепленные (связаны с мембранами эндоплазматической сети).

Каждая рибосома состоит из малой и большой субъединиц. Каждая субъединица рибосомы состоит из рибосомальной РНК и белка рибонуклеопротеида, которые образуются в ядрышке. Сборка субъединиц в единую рибосому осуществляется в цитоплазме. Для синтеза белка отдельные рибосомы с помощью матричной или информационной РНК объединяются в цепочки рибосом - полисомы. Свободные и прикрепленные рибосомы, помимо отличия в их локализации, отличаются определенной функциональной специфичностью: свободные рибосомы синтезируют белки для внутренних нужд клетки (белки-ферменты, структурные белки), прикрепленные синтезируют белки "на экспорт".

Эндоплазматическая сеть

Эндоплазматическая сеть в разных клетках может быть представлена в форме уплощенных цистерн, канальцев или отдельных везикул. Стенка этих образований состоит из билипидной мембраны и включенных в нее некоторых белков и отграничивает внутреннюю среду эндоплазматической сети от гиалоплазмы.

Эндпоплазматическая сеть

зернистая (гранулярная или шероховатая);

незернистая или гладкая.

На наружной поверхности мембран зернистой эндоплазматической сети содержатся прикрепленные рибосомы. В цитоплазме могут быть обе разновидности эндоплазматической сети, но обычно преобладает одна форма, что и обуславливает функциональную специфичность клетки. Следует помнить, что названные две разновидности являются не самостоятельными формами эндоплазматической сети, так как можно проследить переход зернистой эндоплазматической сети в гладкую и наоборот.

Функции зернистой эндоплазматической сети:

синтез белков, предназначенных для выведения из клетки ("на экспорт");

отделение (сегрегация) синтезированного продукта от гиалоплазмы;

конденсация и модификация синтезированного белка;

транспорт синтезированных продуктов в цистерны пластинчатого комплекса или непосредственно из клетки;

синтез билипидных мембран.

Гладкая эндоплазматическая сеть представлена цистернами, более широкими каналами и отдельными везикулами, на внешней поверхности которых отсутствуют рибосомы.

Функции гладкой эндоплазматической сети:

участие в синтезе гликогена;

синтез липидов;

дезинтоксикационная функция - нейтрализация токсических веществ, посредством соединения их с другими веществами.

Пластинчатый комплекс Гольджи (сетчатый аппарат) представлен скоплением уплощенных цистерн и небольших везикул, ограниченных билипидной мембраной. Пластинчатый комплекс подразделяется на субъединицы - диктиосомы. Каждая диктиосома представляет собой стопку уплощенных цистерн, по периферии которых локализуются мелкие пузырьки. При этом, в каждой уплощенной цистерне периферическая часть несколько расширена, а центральная сужена.

В диктиосоме различают два полюса:

цис-полюс - направлен основанием к ядру;

транс-полюс - направлен в сторону цитолеммы.

Установлено, что к цис-полюсу подходят транспортные вакуоли, несущие в пластинчатый комплекс продукты, синтезированные в зернистой эндоплазматической сети. От транс-полюса отшнуровываются пузырьки, несущие секрет к плазмолемме для его выведения из клетки.

Органеллы

Органелл постоянно присутствующие и обязательные для всех клеток микроструктуры, выполняющие жизненно важные функции.

КЛАССИФИКАЦИЯ - различают мембранные и немембранные органеллы. Мембранные органеллы представлены цитоплазматической сетью(эндоплазматический ретикулум), пластинчатым комплексом (апапрат Гольджи), митохондриями, лизосомами, пероксисомами. К немембранным органеллам относят рибосомы, клеточный центр и элементы цитоскелета (микротрубочки, микрофиламенты, и промежуточные филаменты).

митохондрии

Митохондрии - наиболее обособленные структурные элементы цитоплазмы клетки, обладающие в значительной степени самостоятельной жизнедеятельностью. Существует даже точка зрения, что митохондрии в историческом развитии вначале представляли собой самостоятельные организмы, а затем внедрились в цитоплазму клеток, где и ведут сапрофитное существование. Об этом свидетельствует, в частности, тот факт, что в митохондриях имеется самостоятельный генетический аппарат (митохондральная ДНК) и синтетический аппарат (митохондриальные рибосомы). Однако сейчас уже достоверно установлено, что часть митохондриальных белков синтезируется в клетке.

Форма митохондрий может быть овальной, округлой, вытянутой и даже разветвленной, но преобладает овально-вытянутая. Стенка митохондрий образована двумя билипидными мембранами, разделенные пространством в 10-20 нм. При этом внешняя мембрана охватывает по периферии в виде мешка всю митохондрию и отграничивает ее от гиалоплазмы. Внутренняя мембрана отграничивает внутреннюю среду митохондрии, при этом она образует внутрь митохондрии складки - кристы. В некоторых клетках (клетки коркового вещества надпочечника) внутренняя мембрана образует не складки, а везикулы или трубочки - трубчато-везикулярные кристы. Внутренняя среда митохондрии (митохондральный матрикс) имеет тонкозернистое строение и содержит гранулы (митохондриальные ДНК и рибосомы).

Функции митохондрий

Функции митохондрий - образование энергии в виде АТФ. Источником образования энергии в митохондрии (ее "топливом") является пировиноградная кислота (пируват), которая образуется из углеводов, белков и липидов в гиалоплазме. Окисление пирувата происходит в митохондриальном матриксе в цикле трикарбоновых кислот, а на кристах митохондрий осуществляется перенос электронов, фосфорилирование АДФ и образование АТФ. Образующаяся в митохондриях и, частично, в гиалоплазме АТФ является единственной формой энергии, используемой клеткой для выполнения различных процессов.

Артерии. Морфо-функциональная характеристика. Классификация, развитие, строение и функция артерий. Взаимосвязь структуры артерий и гемодинамических условий. Возрастные изменения.

Классификация. По особенностям строения артерии бывают трех типов: эластического, мышечного и смешанного (мышечно-эластичес-кого).

Артерии эластического типа характеризуются вы­раженным развитием в их средней оболочке эластических структур (мемб­раны, волокна). К ним относятся сосуды крупного калибра, такие как аор­та и легочная артерия. Артерии крупного калибра выполняют главным образом транс­портную функцию. В качест­ве примера сосуда эластического типа рассматривается строение аорты.

Внутренняя оболочка аорты включает эндотелий, подэндотелиальный слой и сплетение эластических волокон. Эндотелий аорты человека состоит из клеток, различных по форме и размерам, расположенных на базальной мембране. В эндотелиальных клетках слабо развита эндоплазматическая сеть гранулярного типа. Подэндотелиальный слой состоит из рыхлой тонкофибриллярной соединительной ткани, богатой клетками звездчатой формы. В последних обнаруживается большое количество пиноцитозных пузырьков и микрофиламентов, а также эндо­плазматическая сеть гранулярного типа. Эти клетки поддер­живают эндотелий. В подэндотелиальном слое встречаются гладкие мышечные клетки (гладкие миоциты).

Глубже подэндотелиального слоя в составе внутренней оболочки рас­положено густое сплетение эластических волокон, соответствующее внутрен­ней эластической мембране.

Внутренняя оболочка аорты в месте отхождения от сердца образует три карманоподобные створки («полулунные клапаны»).

Средняя оболочка аорты состоит из большого количества эластических окончатых мембран, связанны между собой эластическими волокнами и образующих единый эластичес­кий каркас вместе с эластическими элементами других оболочек.

Между мембранами средней оболочки артерии эластического типа за­легают гладкие мышечные клетки, косо расположенные по отно­шению к мембранам.

Наружная оболочка аорты построена из рыхлой волокнистой со­единительной ткани с большим количеством толстых эластических и коллагеновых волокон.

К артериям мышечного типа относятся преимуществен­но сосуды среднего и мелкого калибра, т.е. большинство артерий организма (артерии тела, конечностей и внутренних органов).

В стенках этих артерий имеется относительно большое количество глад­ких мышечных клеток, что обеспечивает дополнительную нагнетающую силу их и регулирует приток крови к органам.

В состав внутренней оболочки входят эндотелий с базальной мембраной, подэндотелиальный слой и внутренняя эластическая мембрана.

Средняя оболочка артерии содержит гладкие мышечные клетки, между которыми находятся соединительнотканные клетки и волокна (коллагеновые и элас­тические). Коллагеновые волокна образуют опорный каркас для гладких миоцитов. В артериях обнаружен коллаген I, II, IV, V типа. Спиральное расположение мышечных клеток обеспечивает при сокращении уменьшение объема сосуда и проталкивание крови. Эластические волокна стенки артерии на границе с наружной и внут­ренней оболочками сливаются с эластическими мембранами.

Гладкие мышечные клетки средней оболочки артерий мышечного типа своими сокращениями поддерживают кровяное давление, регулируют приток крови в сосуды микроциркуляторного русла органов.

На границе между сред­ней и наружной оболочками располагается наружная эластическая мембрана. Она состоит из эластических волокон.

Наружная оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединитель­ной ткани. В этой оболочке постоянно встре­чаются нервы и кровеносные сосуды, питающие стенку.

Артерии мышечно-эластического типа. К ним относятся, в частности, сонная и подключичная артерии. Внутренняя оболочка этих сосудов состоит из эндотелия, расположенного на базальной мембране, подэндотелиального слоя и внутренней эластической мембра­ны. Эта мембрана располагается на границе внутренней и средней оболочек.

Средняя оболочка артерий смешанного типа состоит из гладких мышечных клеток, спирально ориентированных эластических волокон и окончатых эластических мембран. Между гладкими мышечными клетками и эластическими элементами обнаруживается не­большое количество фибробластов и коллагеновых волокон.

В наружной оболочке артерий можно выделить два слоя: внутрен­ний, содержащий отдельные пучки гладких мышечных клеток, и наружный, состоящий преимущественно из продольно и косо расположенных пучков коллагеновых и эластических волокон и соединительнотканных клеток.

Возрастные изменения. Развитие сосудов под влиянием функциональной нагрузки заканчивается примерно к 30 годам. В дальнейшем в стенках ар­терий происходит разрастание соединительной ткани, что ведет к их уп­лотнению. После 60—70 лет во внутренней оболочке всех артерий обнаруживаются очаговые утолщения коллагеновых волокон, в ре­зультате чего в крупных артериях внутренняя оболочка по размерам при­ближается к средней. В мелких и средних артериях внутренняя оболочка раз­растается слабее. Внутренняя эластическая мембрана с возрастом постепен­но истончается и расщепляется. Мышечные клетки средней оболочки атро­фируются. Эластические волокна подвергаются зернистому распаду и фраг­ментации, в то время как коллагеновые волокна разрастаются. Одновремен­но с этим во внутренней и средней оболочках у пожилых людей появляют­ся известковые и липидные отложения, которые прогрессируют с возрас­том. В наружной оболочке у лиц старше 60—70 лет возникают продольно лежащие пучки гладких мышечных клеток.

Строение артерий

Кровеносные сосуды являются органами слоистого типа. Состоят из трех оболочек:

внутренней; средней (мышечной); наружной (адвентициальной). Кровеносные сосуды делятся на: артерии, несущие кровь от сердца; вены, по которым движется кровь к сердцу; сосуды микроциркуляторного русла. Строение кровеносных сосудов зависит от гемодинамических условий. Гемодинамические условия - это условия движения крови по сосудам. Они определяются следующими факторами: величиной артериального давления, скоростью кровотока, вязкостью крови, воздействием гравитационного поля Земли, местоположением сосуда в организме. Гемодинамические условия определяют такие морфологические признаки сосудов, как: толщина стенки (в артериях она больше, а в капиллярах - меньше, что облегчает диффузию веществ); степень развития мышечной оболочки и направления гладких миоцитов в ней; соотношение в средней оболочке мышечного и эластического компонентов; наличие или отсутствие внутренней и наружной эластических мембран; глубина залегания сосудов; наличие или отсутствие клапанов; соотношение между толщиной стенки сосуда и диаметром его просвета; наличие или отсутствие гладкой мышечной ткани во внутренней и наружной оболочках. По диметру артерии делятся на артерии малого, среднего и крупного калибра. По количественному соотношению в средней оболочке мышечного и эластического компонентов подразделяются на артерии: эластического; мышечного смешанного типов. Артерии эластического типа К таким сосудам относятся аорта и легочная артерии, они выполняют транспортную функцию и функцию поддержания давления в артериальной системе во время диастолы. В этом типе сосудов сильно развит эластический каркас, который дает возможность сосудам сильно растягиваться, сохраняя при этом целостность сосуда. Артерии эластического типа построены по общему принципу строения сосудов и состоят из: внутренней; средней наружной оболочек. Внутренняя оболочка достаточно толстая и образована тремя слоями: эндотелиальным, подэндотелиальным и слоем эластических волокон. В эндотелиальном слое клетки крупные, полигональные, они лежат на базальной мембране. Подэндотелиальный слой образован рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, в которой много коллагеновых и эластических волокон. Внутренняя эластическая мембрана отсутствует. Вместо нее на границе со средней оболочкой находится сплетение эластических волокон, состоящее из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев. Наружный слой переходит в сплетение эластических волокон средней оболочки. Средняя оболочка состоит в основном из эластических элементов. Они образуют у взрослого человека 50-70 окончатых мембран, которые лежат друг от друга на расстояния 6-18 мкм и имеют толщину 2,5 мкм каждая. Между мембранами находится рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань с фибробластами, коллагеновыми, эластическими и ретикулярными волокнами, гладкими миоцитами. В наружных слоях средней оболочки лежат сосуды сосудов, питающие сосудистую стенку. Наружная адвентициальная оболочка относительно тонкая, состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, содержит толстые эластические волокна и пучки коллагеновых волокон, идущие продольно или косо, а также сосуды сосудов и нервы сосудов, образованные миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокнами. Артерии смешанного (мышечно-эластического) типа Примером артерии смешанного типа является подмышечная и сонная артерии. Так как в этих артериях постепенно происходит снижение пульсовой волны, то наряду с эластическим компонентом они имеют хорошо развитый мышечный компонент для поддержания этой волны. Толщина стенки по сравнению с диаметром просвета у этих артерий значительной увеличивается. Внутренняя оболочка представлена эндотелиальным, одэндотелиальным слоями и внутренней эластической мембраной. В средней оболочке хорошо развиты как мышечный, так и эластический компоненты. Эластические элементы представлены отдельными волокнами, формирующими сеть, фенестрированными мембранами и лежащими между ними слоями гладких миоцитов, идущими спирально. Наружная оболочка образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, в которой встречаются пучки гладких миоцитов, и наружной эластической мембраной, лежащей сразу за средней оболочкой. Наружная эластическая мембрана выражена несколько слабее, чем внутренняя. Артерии мышечного типа К этим артериям относятся артерии малого и среднего калибра, лежащие вблизи органов и внутриорганно. В этих сосудах сила пульсовой волны существенно снижается, и возникает необходимость создания дополнительных условий по продвижению крови, поэтому в средней оболочке преобладает мышечный компонент. Диаметр этих артерий может уменьшаться за счет сокращения и увеличиваться за счет расслабления гладких миоцитов.

К венам безмышечного типа относятся вены:

плаценты;

костей;

сетчатки глаза;

мягкой мозговой оболочки;

ногтевого ложа;

трабекул селезенки;

центральные вены печени.

Отсутствие в них мышечной оболочки объясняется тем, что кровь здесь движется под действием силы тяжести, и ее движение не регулируется мышечными элементами. Построены эти вены из внутренней оболочки с эндотелием и подэндотелиальным слоем и наружной оболочки из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. Внутренняя и наружная эластические мембраны, так же как и средняя оболочка, отсутствуют.

Вены мышечного типа подразделяются на:

вены со слабым развитием мышечных элементов, к ним относятся мелкие, средние и крупные вены верхней части тела. Вены малого и среднего калибра со слабым развитием мышечной оболочки часто расположены внутриорганно. Подэндотелиальный слой в венах малого и среднего калибра развит относительно слабо. В их мышечной оболочке содержится небольшое количество гладких миоцитов, которые могут формировать отдельные скопления, удаленные друг от друга. Участки вены между такими скоплениями способны резко расширяться, выполняя депонирующую функцию. Средняя оболочка представлена незначительным количеством мышечных элементов, наружная оболочка образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью;

вены со средним развитием мышечных элементов, примером такого типа вен служит плечевая вена. Внутренняя оболочка состоит из эндотелиального и подэндотелиального слоев и формирует клапаны - дубликатуры с большим количеством эластических волокон и продольно расположенными гладкими миоцитами. Внутренняя эластическая мембрана отсутствует, ее заменяет сеть эластических волокон. Средняя оболочка образована спирально лежащими гладкими миоцитами и эластическими волокнами. Наружная оболочка в 2-3 раза толще, чем у артерии, и она состоит из продольно лежащих эластических волокон, отдельных гладких миоцитов и других компонентов рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани;

вены с сильным развитием мышечных элементов, примером такого типа вен служат вены нижней части тела - нижняя полая вена, бедренная вена. Для этих вен характерно развитие мышечных элементов во всех трех оболочках.

Прогресс в изучении морфологии клетки связан с успехами микроскопирования в 19в., когда были описаны ядра и протоплазма(Я.Пуркинье, Р.Броун)Т.Шванн сделал обобщения относительно строения жив. И раст. Клетки.Дальнейшее развитие и обобщение было в работах немца патолога Р.Вирхов.1858г.

ТЕОРИЯ:1838г. Шлейден и Шванн.

Клетка — это ограниченная активной мембраной, упорядоченная струк­турированная система биополимеров, образующих ядро и цитоплазму, уча­ствующих в единой совокупности метаболических и энергетических процес­сов, осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в це­лом.

Клеточная теория. В настоящее время клеточная теория гласит: 1) клетка является наименьшей единицей живо­го, 2) клетки разных организмов принципиально сходны по своему строе­нию, 3) размножение клеток происходит путем деления исходной клетки, 4) многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли кле­ток и их производных, объединенные в целостные интегрированные систе­мы тканей и органов, подчиненные и связанные между собой межклеточ­ными, гуморальными и нервными формами регуляции.

1. Клетка — наименьшая единица живого. Представление о клетке как о наименьшей самостоятельной живой единице было известно из работ Т.Шванна и др. Р.Вирхов считал, что каждая клетка несет в себе полную характеристику жизни. Согласно одному из современных определений, живые организмы представляют собой открытые, саморегулирующиеся и само­воспроизводящиеся системы, важнейшими функционирующими компонен­тами которых являются белки и нуклеиновые кислоты. Живому свойствен ряд совокупных при­знаков: способность к воспроизведению (репродукции), использо­вание и трансформация энергии, метаболизм, чувстви­тельность, адаптация, изменчивость. Такую совокупность этих признаков впервые можно обнаружить только на клеточном уровне.

2. Сходство клеток разных организмов по строению. Клетки могут иметь самую разнообразную внешнюю форму: шаровидную (лейкоциты), многогранную (клетки железистого эпителия), звездчатую и разветвленно-отростчатую (нервные и костные клетки), веретеновидную (гладкие мышечные клетки, фибробласты), призматическую (кишечный эпителиоцит), уплощенную (эндотелиоцит, мезотелиоцит) и др.

3. Размножение клеток путем деления исходной клетки. Т. Шванн в своих обобщениях подчеркивал одинаковость принципа разви­тия клеток как у животных, так и у растений. Сформулированное позднее Р. Вирховым положение «всякая клетка от клетки» можно считать биологи­ческим законом. Размножение клеток, прокариотических и эукариотичес-ких, происходит только путем деления исходной клетки, которому пред­шествует воспроизведение ее генетического материала (репродукция ДНК). У эукариотических клеток единственно полноценным способом деления является митоз, или непрямое деление. При этом образуется специальный аппарат клеточного деления, клеточное веретено, с помощью которого равномерно и точно по двум дочерним клеткам распределяют хромосомы, до этого удвоившиеся в числе. Митоз наблюдается у всех эукариотических, как растительных, так и животных клеток.

4. Клетки как части целостного организма. Каждое прояв­ление деятельности целого организма, будь то реакция на раздражение или движение, иммунные реакции и многое другое, осуществляется специали­зированными клетками.

Многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли спе­циализированных клеток, объединенных в целостные, интегрированные си­стемы тканей и органов, подчиненные и связанные межклеточными, гумо­ральными и нервными формами регуляции.

Классификация включений

Включения - непостоянные структурные компоненты цитоплазмы.

Классификация включений:

трофические:

лецитин в яйцеклетках;

гликоген;

липиды, имеются почти во всех клетках;

секреторные:

секреторные гранулы в секретирующих клетках (зимогенные гранулы в ацинозных клетках поджелудочной железы);

секреторные гранулы в эндокринных железах и другие;

экскреторные:

вещества, подлежащие удалению из организма (например, гранулы мочевой кислоты в эпителии почечных канальцев);

пигментные:

меланин;

гемоглобин;

липофусцин;

билирубин и другие.

В процессе жизнедеятельности в некоторых клетках накапливаются случайные включения:

медикаментозные;

частички угля;

кремния и так далее.

Эти включения имеют определенный цвет и придают окраску всей клетке (меланин - черный или коричневый, гемоглобин - желто-красный и так далее). Необходимо отметить, что пигментные включения характерны только для определенных типов клеток (меланин содержится в меланоцитах, гемоглобин - в эритроцитах). Однако, липофусцин может накапливаться во многих типах клеток обычно при их старении. Его наличие в клетках свидетельствует о их старении и функциональной неполноценности.

Дыхательная система. Морфо-функциональная характеристика. Источники развития. Строение воздухоносных путей (носовая полость, гортань, трахея, бронхи различных калибров).

Дыхательная система — это совокупность органов, обеспечивающих в организме внешнее дыхание, а также ряд важных недыхательных

функций.

В состав дыхательной системы входят различные органы, выполняющие

воздухопроводящую и дыхательную (газообменную) функции: полость носа, носоглотка, гортань, трахея, внелегочные бронхи и легкие.

Функции. Внешнее дыхание, т. е. поглощение из вдыхаемого воздуха кисло­рода и снабжение им крови, а также удаление из организма углекислого газа, является основной функцией дыхательной системы.

Среди недыхательных функций дыхательной системы очень важными являются терморегуляция и увлажнение вдыхаемого возду­ха, депонирование крови в обильно развитой сосудистой системе, участие в регуляции свертывания крови, участие в синтезе некоторых гор­монов, в водно-солевом и липидном обмене, а также в голосообразовани и обонянии и иммунной защите.

Развитие. Гортань, трахея и легкие развиваются из одного общего за­чатка, который появляется на 3—4-й неделе путем выпячивания вентраль­ной стенки передней кишки. Гортань и трахея закладываются на 3-й неделе из верхней части непарного мешковидного выпячивания вентральной стен­ки передней кишки. В нижней части этот непарный зачаток делится по сред­ней линии на два мешка, дающих зачатки правого и левого легкого. На 8-й неделе появляются зачатки бронхов в виде коротких ровных трубочек, а на 10—12-й неделе стенки их становятся складчатыми, выст­ланными цилиндрическими эпителиоцитами (формируется древовидно разветвленная система бронхов — бронхиальное дерево). На этой стадии раз­вития легкие напоминают железу (железистая стадия). На 5—6-м месяце эм­бриогенеза происходит развитие конечных (терминальных) и респираторных бронхиол, а также альвеолярных ходов, окруженных сетью кровеносных ка­пилляров и подрастающими нервными волокнами (канальцевая стадия).

Из мезенхимы, окружающей растущее бронхиальное дерево, диффе­ренцируются гладкая мышечная ткань, хрящевая ткань, волокнистая соеди­нительная ткань бронхов, эластические, коллагеновые элементы альвеол, а также прослойки соединительной ткани, прорастающие между дольками легкого. С конца 6-го — начала 7-го месяца и до рождения дифференциру­ется часть альвеол и выстилающие их альвеолоциты 1-го и 2-го типов (аль­веолярная стадия).

Носовая полость. В носовой полости различают преддверие и собственно носовую по­лость, включающую дыхательную и обонятельную области.

Строение. Преддверие образовано полостью, расположенной под хрящевой частью носа. Оно выстлано многослойным плоским ороговевающим эпителием. Под эпителием в соединительнотканном слое заложены сальные же­лезы и корни щетинковых волос. В более глубоких частях преддве­рия эпителий ста­новится неороговевающим, переходящим в многорядный, реснитчатый.

Внутренняя поверхность собственно носовой полости вдыха­тельной части покрыта слизистой оболочкой, состоящей из многорядного приз­матического реснитчатого эпителия и соединительнотканной собственной пластинки, соединенной с надхрящницей или надкостницей. В эпителии, расположенном на базальной мембране, различают 4 вида кле­ток: реснитчатые, микроворсинчатые, базальные и бокаловидные.

Реснитчатые клетки снабжены мерцательными ресничками. Между рес­нитчатыми клетками располагаются микроворсинчатые, с короткими вор­синками на апикальной поверхности и базальные малоспециализированные клетки.

Бокаловидные клетки являются одноклеточными слизистыми железами, умеренно увлажняющими в норме свободную поверхность эпителия.

Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой волок­нистой неоформленной соединительной ткани, содержащей большое коли­чество эластических волокон. В ней залегают концевые отделы слизистых желез, выводные протоки которых открываются на поверхности эпителия.

Гортань — орган воздухоносного отдела дыхательной системы, прини­мающий участие не только в проведении воздуха, но и в звукообразовании. Гортань имеет три оболочки: слизистую, фиброзно-хрящевую и адвентициальную.

Слизистая оболочка выстлана мно­горядным реснитчатым эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки, представленная рыхлой волокнистой соеди­нительной тканью, содержит многочисленные эластические волокна.

На передней поверхности в собственной пластинке слизистой оболоч­ки гортани содержатся смешанные белково-слизистые железы. Здесь же имеются значительные скопления лимфатических узелков, носящие назва­ние гортанных миндалин.

В средней части гортани имеются складки слизистой оболочки, образу­ющие так называемые истинные и ложные голосовые связки. В слизистой оболочке выше и ниже истинных голосовых связок располагаются смешан­ные белково-слизистые железы.

Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из гиалиновых и элас­тических хрящей, окруженных плотной волокнистой соединительной тка­нью. Она выполняет роль защитно-опорного каркаса гортани.

Адвентициальная оболочка состоит из коллагеновой соедини­тельной ткани.

Трахея — полый трубчатый орган, состоящий из слизистой оболочки, подслизистой основы, волокнисто-хрящевой и адвентициальной оболочек.

Слизистая оболочка при помощи тонкой подсли­зистой основы связана с фиброзно-хрящевой оболочкой трахеи и благодаря этому не образует складок. Она выстлана многорядным призматическим реснитчатым эпителием, в котором различают реснитчатые, бокаловидные, эндокринные и базальные клетки.

Под базальной мембраной эпителия располагается собственная пластинка слизистой оболочки, состоящая из рых­лой волокнистой неоформленной соединительной ткани, богатая эластичес­кими волокнами. В собственной пластинке слизистой обо­лочки встречаются лимфатические узелки и отдельные циркулярно распо­ложенные пучки гладких мышечных клеток.

Подслизистая основа трахеи состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, переходящей в плотную волокнистую соединительную ткань надхрящницы незамкнутых хрящевых колец. В подслизистой основе располагаются смешанные белково-слизистые железы.

Волокнисто-хрящевая оболочка трахеи состоит из гиалиновых хрящевых колец, не замкнутых на задней стенке трахеи.

Адвентициальная оболочка трахеи состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, которая соеди­няет этот орган с прилежащими частями средостения.

Бронхи крупного калибра характеризуются складчатой сли­зистой оболочкой, благодаря сокращению гладкой мышечной ткани, мно­горядным реснитчатым эпителием, наличием желез, крупных хрящевых пластин в фиброзно-хрящевой оболочке.

Бронхи среднего калибра отличаются меньшей высотой клеток эпите­лиального пласта и снижением толщины слизистой оболочки, наличием желез, уменьшением размеров хрящевых островков.

В бронхах малого ка­либра эпителий реснитчатый двухрядный, а затем однорядный, хряща и желез нет, мышечная пластинка слизистой оболочки становится более мощной по отношению к толщине всей стенки.

Деление клетки.

Описано три способа деления эукариотических клеток: амитоз (прямое деление), митоз (непрямое деление) и мейоз (редукционное деление).

Митоз ( кариокинез) непрямое деление – универсальн способ делния любых эукариотич клеток

Профаза – каждая хромосома двойная сост из сестринских хроматид. Начинают обособляться, раскручиваться, конденсироваться. Исчезновение ядрышка, в результ инактивации рибосомн генов, разрушение ядерной оболочки на фрагменты и на мелкие пузырьки. Уменьшение кол-ва гранулярн ЭПС. Формирование веретена дел. К к5аждому полюсу по двойной центриоли – диплосоме, от одной из двух в диплосоме отходят микротрубочки, которые связыв с кинетохорами хромосом. 2 типа микротруб – от полюса к центру веретена и от хромосом к полюсам.

Метафаза – конец образов веретена, хромосомы на экваторе – материнская звезда, метафазн пластинка. Обособление сестринских хроматид, но пока между ними центромера

Анафаза – Расхождение (0,2 – 0,5 мкм/мин – скорость) расхождение полюсов за счет скольжения межполюсн микротрубочек, работа белков ранслокаторов, хромосомы двиг за счет укорачивания и деполимеризации микротруб в районе кинетохоров

Телофаза – остановка разошедшихся хромосом в начале, начало реконструкции ядра и разделение кл на 2 дочерние в конце. Хромосомы деконденсируются, вокруг них ядерная оболочка, формирование новых ядрышек. Цитокинез за счет перетяжки в результате впячивания плазматич мембраны внутрь клетки, вокруг перетяжки – кольцо актиновых фибрилл – сокращение – разделение.

Фибриллы хроматина в митоич хромосоме образуют петли – хромомеры, которые обр хромосомы.

Лучше всего наблюдать в метафазе и начале анафазы. Палочковидн, центромера, 2 плеча равные плечи – метацентрические, разной длины – субметацентрич, одно оч короткое – акроцентрич. В области ценромеры – кинетохор – белков стр-ра, связ с ДНК. Есть у некоторых вторичные претяжки – ядрышковые организаторы, отделяют спутник хромосомы. Плечи заканчив теломерами. Совокупность числа, размеров и особенностей хромосом – кариотип вида. Дифференциальное окрашивание.

Различают четыре типа строения хромосом:

телоцентрические (палочковидные хромосомы с центромерой, расположенной на проксимальном конце);

акроцентрические (палочковидные хромосомы с очень коротким, почти незаметным вторым плечом);

субметацентрические (с плечами неравной длины, напоминающие по форме букву L);

метацентрические (V-образные хромосомы, обладающие плечами равной длины).

Тип хромосом является постоянным для каждой гомологичной хромосомы и может быть постоянным у всех представителей одного вида или рода.

Эндокринная система — совокупность структур: органов, частей орга­нов, отдельных клеток, секретирующих в кровь и лимфу гормоны. В состав эндокринной си­стемы входят специализированные эндокринные железы, или железы внут­ренней секреции, лишенные выводных протоков, но обильно снабжен­ные сосудами микроциркуляторного русла, в которые выделяются про­дукты секреции этих желез.

ГИПОФИЗ

СТРОМА капсула, прослойки соединительной ткани в передней доле образованы рыхлой влолкнистой соединительной тканью

ПАРЕНХИМА состоит из передней, промежуточной (средней) и задней долей

передняя и средняя доли образуют аденогипофиз, а задняя доля называется нейрогипофизом

ПЕРЕДНЯЯ ДОЛЯ состоит из клеток - аденоцитов, они подразделяются на:

* хромофобные клетки - их цитоплазма плохо окрашивается, являются малодифференцированными клетками или представляют собой старые, закончившие свою работу клетки, которые не синтезируют гормонов

* хромофильные клетки - их цитоплазма хорошо окрашивается; эти клетки синтезируют гормоны; зависимости от способности окрашиваться ацидофильно или базофильно, а также в зависимости от синтезируемых гормонов хромофильные клетки подразделяются на:

o базофильные клетки - цитоплазма окрашивается базофильно (в синий или фиолетовый цвет); среди базофильных клеток различают:

§ тиреотрофоциты - продуцируют тиреотропный гормон

§ адренокортикотрофоциты - продуцируют адренокортикотропный гормон

§ гонадотрофоциты - продуцируют гонадотропные гормоны -лютеинизирующий гормон и фолликулостимулирующий гормон; эти два гормона синтезируются отдельными подтипами гонадотрофоцитов

o ацидофильные клетки - цитоплазма окрашивается ацидофильно (в розовый или красный цвет); среди ацидофильных клеток различают:

§ соматотрофоциты - продуцируют соматотропный гормон или гормон роста

§ пролактотрофоциты - продуцируют гормон пролактин

В передней доле гипофиза имеются фолликулярно-звездчатые клетки и образованные ими фолликулярные образования, заполненные жидкостью. Полагают, что фолликулярно- звездчатые клетки могут вырабатывать некоторые медиаторы иммунитета, такие как интерлейкин-1, интерлейкин-6, которые могут модулировать выработку гормонов аденоцитами.

ЗАДНЯЯ ДОЛЯ (НЕЙРОГИПОФИЗ) В ней имеются:

* Дистальные части аксонов нервных клеток, перикарионы которых лежат в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах гипоталамуса. Аксоны закан- чиваются терминальными расширениями, которые называются тельцами Херинга. Терминальные части аксонов образуют с сосудами аксо-вазальные синапсы.

* Видоизмененные клетки нейроглии - питуициты, которые поддерживают аксоны нервных клеток.

В перикарионах нервных клеток супраоптических и паравентрикулярных ядер гипоталамуса синтезируются два гормона - окситоцин и вазопрессин. Они транспор- тируются по аксонам в заднюю долю гипофиза, доходят до самых терминальных частей аксона, где есть расширения - тельца Херинга, в которых окситоцин и вазопрессин могут накапливаться и храниться. Далее, окситоцин и вазопрессин прямо из терминальных частей аксонов сразу попадают в кровь, так как аксоны образуют с сосудами аксо-вазальные синапсы.

ПРОМЕЖУТОЧНАЯ ДОЛЯ у человека отсутствует, есть только у плода, имеется также у животных

В этой доле имеются клетки, продуцирующие меланоцитстимулирующий гормон, гормон - липотропин.

Гипофиз находится вне гемато-энцефалического барьера

КРОВОСНАБЖЕНИЕ ГИПОФИЗА

Гипофиз кровоснабжается тремя гипофизарными артериями - верхней, средней и нижней. Переднюю долю обеспечивают кровью верхняя и средняя гипофизарные артерии, а заднюю долю - нижняя гипофизарная артерия.

кровоснабжение передней доли гипофиза

осуществляется верхней и средней гипофизарными артериями, которые по пути к передней доле гипофиза, но не доходя до нее, приходят в срединное возвышение и там распадаются на первичную капиллярную сеть. Далее, капилляры первичной капиллярной сети соединяются вместе, образуют воротные вены гипофиза, которые спускаются по ножке гипофиза и входят в переднюю долю гипофиза, где распадаются на вторичную капиллярную сеть, которая снабжает кровью гипофиз.

На капиллярах срединного возвышения заканчиваются аксоны нейронов многих ядер переднего и среднего гипоталамуса, где синтезируются либерины и статины гормоны, регулирующие деятельность передней доли гипофиза. Аксоны этих нейронов образуют аксо-вазальные синапсы с капиллярами первичной капиллярной сети срединного возвышения. Поэтому в области срединного возвышения в кровь капилляров первичной капиллярной сети попадают либерины и статины, которые в высокой концентрации сразу попадают в переднюю долю гипофиза.

В срединном возвышении самый интенсивный кровоток в организме - 10 мл крови протекает через 1 грамм ткани за 1 минуту Кровь, протекая через переднюю долю, обогащается гормонами передней доли и оттекает по нескольким путям:

* Кровь поступает в возвратные венулы, которые поднимаются по ножке гипофиза в срединное возвышение и другие отделы гипоталамуса, и далее в глубокие вены мозга. Наличие такого обратного тока крови дает возможность гормонам передней доли гипофиза попадать в гипоталамус и регулировать его работу. Кроме того, гормоны аденогипофиза, содержащиеся в крови, протекающей по возвратным венам в срединном возвышении могут путем диффузии попадать в капилляры первичной капиллярной сети и возвращаться обратно в гипофиз, где они могут регулировать работу аденогипофиза.

* Тонкие венулы проникают в заднюю долю и из задней доли они переходят в возвратные венулы, которые поднимаются в срединное возвышение и другие отделы гипоталамуса, и потом переходят в вены мозга. Это обстоятельство дает возможность гормонам, содержащимся в высоких концентрациях в крови, оттекающей от передней доли подействовать на заднюю долю гипофиза и регулировать ее работу. Кроме того, гормоны задней доли, содержащиеся в крови, оттекающей по возвратным венам могут в высокой концентрации достигать гипоталамуса и регулировать его работу, и могут диффундировать в первичную капиллярную сеть срединного возвышения и попадать в высокой концентрации в переднюю долю гипофиза и регулировать ее работу.

* Венулы передней доли гипофиза переходят в латеральные вены гипофиза, которые впадают в кавернозный синус.

кровоснабжение задней доли гипофиза

осуществляется нижней гипофизарной артерией, которая непосредственно походит к задней доле и сразу распадается на капилляры; кровь от задней доли оттекает в латеральные вены и по возвратным венам через срединное возвышение в глубокие вены мозга

ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ

* вырост из эктодермального эпителия первичной полости рта (карман Ратке) - передняя и промежуточная доли

* вырост из промежуточного мозгового пузыря (нервная трубка) - задняя доля

* мезенхима - капсула и прослойки соединительной ткани

Органы чувств. Общая морфо-функциональная характеристика. Понятие об анализаторах. Глаз. Источники развития и основные этапы эмбриогенеза. Строение основных функциональных аппаратов глазного яблока, их возрастные изменения. Адаптивные изменения сетчатки на свету и в темноте.

Органы чувств преобразуют специфические раздражения (поступающие из внешней или внутренней среды) в нервные импульсы, передаваемые в центральную нервную систему (ЦНС).В результате, ЦНС получает информацию о внешнем мире и состоянии самого организма. Совокупность структур, отвечающих за приём, передачу и анализ определённого вида раздражений, называется анализатором. В каждом анализаторе - 3 части: периферическая - орган чувств, осуществляющий рецепцию раздражений; промежуточная - проводящие пути и нервные ядра ЦНС, включённые в передачу сигнала; центральная - определённый участок коры больших полушарий.

Развитие:

Собственно сетчатка – внутренняя стенка нервной трубки.

Пигментный слой сетчатки, мышцы радужки – наружная стенка нервной трубки.

Хрусталик – эктодерма.

Роговица – эктодерма, мезенхима.

Склера, радужка, стекловидное тело – мезенхима.

Глазное яблоко состоит из 3 оболочек: наружная, к которой прикрепля­ются наружные мышцы глаза, обеспечивает защитную функцию. В ней раз­личают передний прозрачный отдел — роговицу и задний непрозрачный отдел — склеру. Средняя (сосудистая) оболочка выпол­няет основную роль в обменных процессах. Она имеет три части: часть ра­дужки, часть цилиарного тела и собственно сосудистую.

Внутренняя, чувствительная оболочка глаза — сетчатка — сенсорная, рецепторная часть зрительного анализа­тора, в которой происходят под воздействием света фотохимические пре­вращения зрительных пигментов.

Оболочки глаза и их производные формируют три функциональных аппарата: светопреломляющий, или диоптрический (роговица, жидкость пе­редней и задней камер глаза, хрусталик и стекловидное тело); аккомода­ционный (радужка, ресничное тело с ресничными отростками); рецепторный аппарат (сетчатка).

Наружная фиброзная оболочка – склера - образована плотной оформленной волокнистой соединительной тканью, содержащей пучки коллагеновых волокон, между которыми находятся уплощенной формы фибробласты и отдельные эластические волокна.

Роговица – 5 слоев: передний многослойный плоский неороговевающий эпителий; передняя пограничная мембрана (боуменова оболочка); собственно вещество роговицы – плотная оформленная волокнистая соединительная ткань; задняя пограничная эластическая мембрана; задний однослойный плоский неороговевающий эпителий.

Радужка – 5 слоев: передний эпителий – однослойный плоский; наружный пограничный слой; сосудистый слой – рыхлая соединительная ткань; внутренний пограничный слой; пигментный эпителий – двуслойный эпителий.

Хрусталик – снаружи покрыт прозрачной капсулой; под капсулой - однослойный плоский эпителий.

Сетчатка – образована нервной тканью, 10 слоев: 1 слой пигментного эпителия, 3 ядерных слоя, 4 слоя отростков нейронов, 2 слоя отростков глиоцитов.

Сетчатка на свету:

На свету же происходит противоположное: доля невозбуждённого пигмента быстро уменьшается. Меланосомы пигментного эпителия перемещаются в отростки эпителиоцитов и окружают палочки и колбочки. В результате, падающие на сетчатку фотоны с большей вероятностью поглощаются не зрительным пигментом, а меланином. Чувствительность сетчатки к свету снижается.

Сетчатка в темноте:

После достаточно долгого пребывания в темноте происходят два процесса. Весь зрительный пигмент возвращается в невозбуждённое состояние. В пигментном эпителии меланосомы перемещаются из отростков (окружающих палочки и колбочки) в тела эпителиоцитов. Последнее проявляется на снимке тем, что меланосомы располагаются в телах пигментных клеток, а в отростках их практически нет. Оба процесса приводят к повышению чувствительности сетчатки к свету. Поэтому глаз начинает видеть и при очень слабой освещённости.

Возрастные изменения. С возрастом ослабляется функция всех аппаратов глаза. В связи с изменением общего метаболизма в организме в хрустали­ке и роговице часто происходят уплотнение межклеточного вещества и по­мутнение, которое практически необратимо. У пожилых людей откладыва­ются липиды в роговице и склере, что обусловливает их потемнение. Утра­чивается эластичность хрусталика, и ограничивается его аккомодационная возможность. Склеротические процессы в сосудистой системе глаза наруша­ют трофику тканей, особенно сетчатки, что приводит к изменению струк­туры и функции рецепторного аппарата.

Железистый эпителий образует подавляющее большинство желез организма. Он состоит из:

* железистых клеток - гландулоцитов;

* базальной мембраны.

Классификация желез

По количеству клеток:

* одноклеточные (бокаловидная железа);

* многоклеточные - подавляющее большинство желез.

По способу выведения секрета из железы и по строению:

* экзокринные железы - имеют выводной проток;

* эндокринные железы - не имеют выводного протока и выделяют инкреты (гормоны) в кровь и лимфу.

По способу выделения секрета из железистой клетки:

* мерокриновые - потовые и слюнные железы;

* апокриновые - молочная железа, потовые железы подмышечных впадин;

* голокриновые - сальные железы кожи.

По составу выделяемого секрета:

* белковые (серозные);

* слизистые;

* смешанныебелково-слизистые;

* сальные.

По источникам развития:

* эктодермальные;

* энтодермальные;

* мезодермальные.

По строению:

* простые;

* сложные;

* разветвленные;

* неразветвленные.

Экзокринные железы состоят из концевых или секреторных отделов и выводных протоков. Концевые отделы могут иметь форму альвеолы или трубочки. Если в выводной проток открывается один концевой отдел - железа простая неразветвленная (альвеолярная или трубчатая). Если в выводной проток открываются несколько концевых отделов - железа простая разветвленная (альвеолярная, трубчатая или альвеолярно-трубчатая). Если главный выводной проток разветвляется - железа сложная, она же разветвленная (альвеолярная, трубчатая или альвеолярно-трубчатая).

Железистый эпителий состоит из железистых, или секреторных, клеток — гландулоцитов. Они осуществляют синтез и выделение специфических продуктов — секретов на поверхность: кожи, слизистых оболочек и в полости ряда внутренних органов [это внешняя (экзокринная) секреция] или же в кровь и лимфу [это внутренняя (эндокринная) секреция]. Путем секреции в организме выполняются многие важные функции: образование молока, слюны, желудочного и кишечного сока, жёлчи.

Большинство гландулоцитов отличаются наличием секреторных включений в цитоплазме, развитыми эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи, а также полярным расположением органелл и секреторных гранул.

Гландулоциты лежат на базальной мембране. Форма их весьма разнообразна и меняется в зависимости от фазы секреции. В цитоплазме гландулоцитов, которые вырабатывают секреты белкового характера (например, пищеварительные ферменты), хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть. В клетках, синтезирующих небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена агранулярная эндоплазматическая сеть. Многочисленные митохондрии накапливаются в местах наибольшей активности клеток, т.е. там, где образуется секрет. Число секреторных гранул в цитоплазме клеток колеблется в связи с фазами секреторного процесса.

Цитолемма имеет различное строение на боковых, базальных и апикальных поверхностях клеток. На боковых поверхностях она образует десмосомы и плотные запирающие контакты. Последние окружают верхушечные (апикальные) части клеток, отделяя, таким образом, межклеточные щели от просвета железы. На базальных поверхностях клеток цитолемма образует небольшое число узких складок, проникающих в цитоплазму. Такие складки особенно хорошо развиты в клетках желез, выделяющих секрет, богатый солями, например в протоковых клетках слюнных желез. Апикальная поверхность клеток покрыта микроворсинками.

Периодические изменения железистой клетки, связанные с образованием, накоплением, выделением секрета и восстановлением ее для дальнейшей секреции, получили название секреторного цикла: поступление веществ -- синтез и накопление секрета -- выведение секрета.

способы выделения секрета из железистой клетки:

* мерокриновые - потовые и слюнные железы;

* апокриновые - молочная железа, потовые железы подмышечных впадин;

* голокриновые - сальные железы кожи.

Регенерация. В железах в связи с их секреторной деятельностью посто­янно происходят процессы физиологической регенерации. В мерокриновых и апокриновых железах, в которых находятся долгоживущие клетки, вос­становление исходного состояния гландулоцитов после выделения из них секрета происходит путем внутриклеточной регенерации, а иногда путем размножения. В голокриновых железах восстановление осуществляется за счет размножения специальных, стволовых клеток. Вновь образовавшиеся из них клетки затем путем дифференцировки превращаются в железистые клетки (клеточная регенерация).

Желудок. Общая морфо-функциональная характеристика. Источники развития. Особенности строения различных отделов. Гистофизиология желез. Клетки диффузной эндокринной системы. Иннервация и васкуляризация. Регенерация. Возрастные особенности.

Желудок выполняет в организме ряд важнейших функций. Главной из них является секреторная. Она заключается в выработке железами же­лудочного сока. В его состав входят ферменты пепсин, ренин, липаза, а также соляная кислота и слизь. Пепсин — основной фермент желудочного сока, с помощью которо­го в желудке начинается процесс переваривания белков. Слизь, покрывая поверхность слизистой оболочки желудка, предох­раняет ее от действия хлористоводородной кислоты и от повреждения гру­быми комками пищи. Осуществляя химическую переработку пищи, желудок вместе с тем выполняет еще некоторые важные для организма функции. Механичес­кая функция желудка состоит в перемешивании пищи с желудочным соком и проталкивания переработанной пищи в двенадцатиперстную киш­ку.

Через стенку желудка происходит всасывание таких веществ, как вода, спирт, соли, сахар.

Эндокринная функция желудка заключается в выработке ряда биологически активных веществ — гастрина, гистамина, серотонина. Эти вещества оказывают стимулирующее или тормозящее действие на моторику и секреторную активность железистых клеток желудка и других отделов пищеварительного тракта.

Развитие. Желудок появляется на 4-й неделе внутриутробного развития. Однослойный призматический эпителий желудка развивается из энтодермы кишечной трубки. Железы закладываются на дне желудочных ямочек. В них появляются париетальные клетки, затем главные и слизистые клетки. 6—7-я неделя - формируются из мезенхимы сначала кольцевой слой мышечной оболочки, затем — мы­шечная пластинка слизистой оболочки.

Строение. Стенка желудка состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек.

Для рельефа внутренней поверхности желудка характерно наличие трех видов образований — продольных желудочных складок, желудочных полей и желудочных ямочек. Желудочные складки образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой. Желудочные поля представляют со­бой отграниченные друг от друга бороздками участки слизистой оболочки. Желудочные ямочки — углубления эпителия в собственной пластинке слизистой обо­лочки.

Слизистая оболочка желудка состоит из трех слоев — эпителия, собственной пластинки и мышечной пластинки. Эпителий - однослойный призматический железистый. Все по­верхностные эпителиоциты желудка посто­янно выделяют мукоидный секрет.

В собственной пластинке слизистой оболочки расположены железы желуд­ка, между которыми лежат тонкие прослойки РВСт. В ней имеются скопления лимфоидных элементов.

Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из трех слоев, образо­ванных гладкой мышечной тканью: внутреннего и наружного циркулярных и среднего — продольного.

Железы желудка: Различают три вида желудочных желез: собственные железы желудка – простые неразветвленные трубчатые, пилорические и кардиальные – простые трубчатые.

Подслизистая основа: состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, содержащей большое количество эластических волокон. В ней расположены артериальное и венозное сплетения, сеть лимфатических сосудов и подслизистое нервное сплетение.

Мышечная оболочка: различают три слоя, образованных глад­кими мышечными клетками. Наружный - продольный. Сред­ний — циркулярный. Внутренний - пучки гладких мышечных клеток,

Серозная оболочка образует наружную часть его стенки.

Васкуляризация. Артерии, питающие стенку желудка, проходят через серозную и мышечную оболочки, отдавая ветви, далее переходят в сплетение в подслизистой основе. Веточки от этого сплетения проникают через мышечную пластинку слизистой оболоч­ки в ее собственную пластинку и образуют там второе сплетение. От этого сплетения отходят мелкие артерии, продолжающиеся в кровеносные капил­ляры, оплетающие железы и обеспечивающие питание эпителия желудка. Из кровеносных капилляров, лежащих в слизистой оболочке, кровь собирается в мелкие вены. Под эпителием проходят крупные посткапиллярные вены. Вены слизистой оболочки фор­мируют сплетение, расположенное в собственной пластинке около артери­ального сплетения. Второе венозное сплетение располагается в подслизис­той основе.

Лимфатическая сеть желудка берет начало от лимфатических капилляров, концы которых находятся под эпителием желудочных ямочек и желез в собственной пластинке слизистой оболочки. Эта сеть сообщается с сетью лимфатических сосудов, расположенной в подслизистой основе. От лимфатической сети отходят отдельные сосуды, пронизывающие мы­шечную оболочку. В них вливаются лимфатические сосуды из лежащих меж­ду мышечными слоями сплетений.

Иннервация. Желудок имеет два источника эфферентной иннервации: парасимпатический (от блуждающего нерва) и симпатический (из симпатического ствола). В стенке желудка располагаются три нервных сплетения: межмышечное, подслизистое и субсерозное. Возбуждение блуждаю­щего нерва ведет к ускорению сокращения желудка и усилению выделения железами желудочного сока. Возбуждение симпатических нервов, наоборот, вызывает замедление сократительной деятельности желудка и ослабление желудочной секреции.

Строение плазмолеммы

Строение и функции плазмолеммы (цитолеммы)

Плазмолемма - оболочка животной клетки, ограничивающая ее внутреннюю среду и обеспечивающая взаимодействие клетки с внеклеточной средой.

Плазмолемма имеет толщину около 10 нм, и состоит на 40 % из липидов, на 5-10 % из углеводов (в составе гликокаликса), и на 50-55 % из белков.

Функции плазмолеммы:

разграничивающая (барьерная);

рецепторная или антигенная;

транспортная;

образование межклеточных контактов.

Основу строения плазмолеммы составляет:

двойной слой липидных молекул (билипидная мембрана), в которую местами включены молекулы белков

надмембранный слой – гликокаликс

подмембранный слой (в некоторых клетках)

Строение билипидной мембраны

Каждый монослой ее образован в основном молекулами фосфолипидов и, частично, холестерина.

В каждой липидной молекуле различают две части:

гидрофильную головку;

гидрофобные хвосты.

Гидрофобные хвосты липидных молекул связываются друг с другом и образуют билипидный слой. Гидрофильные головки билипидного слоя соприкасаются с внешней или внутренней средой. Билипидная мембрана, а точнее ее глубокий гидрофобный слой, выполняет барьерную функцию, препятствуя проникновению воды и растворенных в ней веществ, а также крупных молекул и частиц.

На электроннограмме в плазмолемме четко определяются три слоя:

наружный (электронноплотный);

внутренний (электронноплотный);

промежуточный (с низкой электронной плотностью).

Белковые молекулы встроены в билипидный слой мембраны локально и не образуют сплошного слоя.

По локализации в мембране белки подразделяются на:

интегральные (пронизывают всю толщу билипидного слоя);

полуинтегральные, включающиеся только в монослой липидов (наружный или внутренний);

прилежащие к мембране, но не встроенные в нее.

По выполняемой функции белки плазмолеммы подразделяются на:

структурные белки;

транспортные белки;

рецепторные белки;

ферментные.

Находящиеся на внешней поверхности плазмолеммы белки, в также гидрофильные головки липидов обычно связаны цепочками углеводов и образуют сложные полимерные молекулы гликопротеиды и гликолипиды. Именно эти макромолекулы и составляют надмембранный слой - гликокаликс. В неделящейся клетке имеется подмембранный слой, образованный микротрубочками и микрофиламентами.

Значительная часть поверхностных гликопротеидов и гликолипидов выполняют в норме рецепторные функции, воспринимают гормоны и другие биологически активные вещества. Являются барьерными структурами, резко ограничивающие свободную диффузию в-в между цитоплазмой и средой с одной стороны, и между матриксом и содержимым мембранных органелл, с другой. Белки постоянно перемещаются в липидных слоях, которые обладают текучестью. Выполняют транспортные функции, обеспечивающие обмен клетки с окружающей средой.

Специализированные структуры клеточной ​оболочки: микроворсинки, реснички, базальные инвагинации.

Микроворсинки,

специализированные выросты плазматической мембраны эпителиальных клеток. Длина М. 500-3000 нм, диаметр 50-100 нм. Количество М. в одной клетке достигает нескольких тыс. Иногда расположение их упорядочено, например, в исчерченных (щёточных) каёмках эпителиальных клеток тонкого кишечника. М. находятся на расстоянии около 20 нм друг от друга. Служат для увеличения клеточной поверхности. Из М. состоят и кутикулы у позвоночных животных.

Реснички, тонкие ните- или щетинковидные выросты поверхности клеток, способные совершать ритмические движения. У человека Р. имеет эпителий дыхательных путей, евстахиевых труб, семявыносящих канальцев, яйцеводов, матки. Локомоторная деятельность Р. обеспечивает перемещение клетки в жидкой среде, а в тех случаях, когда клетки фиксированы на субстрате, вызывает токи жидкости в окружающей среде. Длина Р. в среднем 5-15 мкм, диаметр - 0,1-0,6 мкм. Количество Р. на 1 клетке колеблется от 10-22 у человека. Ультраструктура Р. и жгутиков идентична. Снаружи они покрыты трёхслойной мембраной, переходящей в поверхностную мембрану клетки. В центре помещаются тянущиеся вдоль всей Р. 2 центральные трубчатые фибриллы и 9 периферических, каждая из которых двойная. В поверхностных слоях цитоплазмы клетки каждая Р. берёт начало от кинетосомы (базального тельца), имеющей сходную с Р. структуру, но лишённую центральных фибрилл. Периферические фибриллы обусловливают движение Р., тогда как центральные играют, по-видимому, опорную, а возможно, и проводящую возбуждение роль.

Костные ткани — это специализированный тип соедини­тельной ткани с высокой минерализацией межклеточного органического вещества, содержащего около 70 % неорганических соединений, главным образом фосфатов кальция. В костной ткани обнаружено более 30 микро­элементов, играющих важ­нейшую роль в метаболических процессах в организме.

Органическое вещество — матрикс костной ткани — представлено в основном белками коллагенового типа и липидами. В нем содержится небольшое количество воды, хондроитинсерной кислоты, но много лимонной и других кислот. Органические и неорганические компоненты в сочетании друг с дру­гом определяют механические свойства — способность сопротивляться рас­тяжению, сжатию и др. Из всех разновидностей соединительных тканей костная ткань обладает наиболее выраженными опорной, механической, защитной функциями для внутренних органов, а также является депо со­лей кальция, фосфора и др.

Классификация. Существует два основных типа костной ткани: ретику-лофиброзная (грубоволокнистая) и пластинчатая. Эти разновидности костной ткани различаются по структурным и физическим свойствам, которые обус­ловлены главным образом строением межклеточного вещества. К костной ткани относятся также дентин и цемент зуба, имеющие сходство с костной тканью по высокой степени минерализации межклеточного вещества и опорной, механической функцией.

Клетки костной ткани

Клетки костной ткани:

* остеобласты;

* остеоциты;

* остеокласты.

Основными клетками в сформированной костной ткани являются остеоциты. Это клетки отростчатой формы с крупным ядром и слабовыраженной цитоплазмой (клетки ядерного типа). Тела клеток локализуются в костных полостях - лакунах, а отростки - в костных канальцах. Многочисленные костные канальцы, анастомозируя между собой, пронизывают всю костную ткань, сообщаясь с периваскулярными пространствами, и образуют дренажную систему костной ткани. В этой дренажной системе содержится тканевая жидкость, посредством которой обеспечивается обмен веществ не только между клетками и тканевой жидкостью, но и межклеточным веществом. Для ультраструктурной организации остеоцитов характерно наличие в цитоплазме слабовыраженной зернистой эндоплазматической сети, небольшого числа митохондрий и лизосомы, центриоли отсутствуют. В ядре преобладает гетерохроматин. Все эти данные свидетельствуют о том, что остеоциты обладают незначительной функциональной активностью, которая заключается в поддержании обмена веществ между клетками и межклеточным веществом. Остеоциты являются дефинитивными формами клеток и не делятся. Образуются они из остеобластов.

Остеобласты содержатся только в развивающейся костной ткани. В сформированной костной ткани они отсутствуют, но содержатся обычно в неактивной форме в надкостнице. В развивающейся костной ткани они охватывают по периферии каждую костную пластинку, плотно прилегая друг к другу, образуя подобие эпителиального пласта. Форма таких активно функционирующих клеток может быть кубической, призматической, угловатой. В цитоплазме остеобластов содержится хорошо развитая зернистая эндоплазматическая сеть и пластинчатый комплекс Гольджи, много митохондрий. Такая ультраструктурная организация свидетельствует о том, что эти клетки являются синтезирующими и секретирующими. Действительно, остеобласты синтезируют белок коллаген и гликозоаминогликаны, которые затем выделяют в межклеточное пространство. За счет этих компонентов формируется органический матрикс костной ткани. Затем эти же клетки обеспечивают минерализацию межклеточного вещества посредством выделения солей кальция. Постепенно, выделяя межклеточное вещество, они как бы замуровываются и превращаются в остеоциты. При этом внутриклеточные органеллы в значительной степени редуцируются, синтетическая и секреторная активность снижается и сохраняется функциональная активность, свойственная остеоцитам. Остеобласты, локализующиеся в камбиальном слое надкостницы, находятся в неактивном состоянии, синтетические и транспортные органеллы слабо развиты. При раздражении этих клеток (в случае травм, переломов костей и так далее) в цитоплазме быстро развивается зернистая эндоплазматическая сеть и пластинчатый комплекс, происходит активный синтез и выделение коллагена и гликозоаминогликанов, формирование органического матрикса (костная мозоль), а затем и формирование дефинитивной костной ткани. Таким способом за счет деятельности остеобластов надкостницы, происходит регенерация костей при их повреждении.

Отеокласты - костеразрушающие клетки, в сформированной костной ткани отсутствуют. Но содержатся в надкостнице и в местах разрушения и перестройки костной ткани. Поскольку в онтогенезе непрерывно осуществляются локальные процессы перестройки костной ткани, то в этих местах обязательно присутствуют и остеокласты. В процессе эмбрионального остеогистогенеза эти клетки играют важную роль и определяются в большом количестве.

Остеокласты имеют характерную морфологию:

* эти клетки являются многоядерными (3-5 и более ядер);

* это довольно крупные клетки (диаметром около 90 мкм);

* они имеют характерную форму - клетка имеет овальную форму, но часть ее, прилежащая к костной ткани, является плоской.

При этом в плоской части выделяют две зоны:

* центральная часть - гофрированная, содержит многочисленные складки и островки;

* периферическая (прозрачная) часть тесно соприкасается с костной тканью.

В цитоплазме клетки, под ядрами, располагаются многочисленные лизосомы и вакуоли разной величины. Функциональная активность остеокласта проявляется следующим образом: в центральной (гофрированной) зоне основания клетки из цитоплазмы выделяются угольная кислота и протеолитические ферменты. Выделяющаяся угольная кислота вызывает деминерализацию костной ткани, а протеолитические ферменты разрушают органический матрикс межклеточного вещества. Фрагменты коллагеновых волокон фагоцитируются остеокластами и разрушаются внутриклеточно. Посредством этих механизмов происходит резорбция (разрушение) костной ткани и потому остеокласты обычно локализуются в углублениях костной ткани. После разрушения костной ткани за счет деятельности остеобластов, выселяющихся из соединительной ткани сосудов, происходит построение новой костной ткани.

Межклеточное вещество костной ткани состоит из:

* основного вещества

* и волокон, в которых содержатся соли кальция.

Волокна состоят из коллагена I типа и складываются в пучки, которые могут располагаться параллельно (упорядочено) или неупорядочено, на основании чего и строится гистологическая классификация костных тканей.

Основное вещество костной ткани, как и других разновидностей соединительных тканей, состоит из:

* гликозоаминогликанов

* и протеогликанов.

Однако химический состав этих веществ отличается. В частности в костной ткани содержится меньше хондроитинсерных кислот, но больше лимонной и других кислот, которые образуют комплексы с солями кальция. В процессе развития костной ткани вначале образуется органический матрикс-основное вещество и коллагеновые (оссеиновые, коллаген II типа) волокна, а затем уже в них откладываются соли кальция (главным образом фосфорнокислые). Соли кальция образуют кристаллы гидроксиаппатита, откладывающиеся как в аморфном веществе, так и в волокнах, но небольшая часть солей откладывается аморфно. Обеспечивая прочность костей, фосфорнокислые соли кальция одновременно являются депо кальция и фосфора в организме. Поэтому костная ткань принимает участие в минеральном обмене.

Органы кроветворения. Строение и функциональное значение лимфатических узлов и лимфоидных узелков слизистых оболочек различных органов. Участие лимфоидных органов в пролиферации, дифференцировке и созревании Т- и В-лимфоцитов.

К периферическим органам иммунной системы относится региональная лимфатическая система, включающая неинкапсулированные лимфоидные элементы, в том числе: лимфоэпителиальное глоточное кольцо со своими лимфоцитами и лимфоидными фолликулами. Эти лимфоциты расположены в собственной пластинке слизистой оболочки и в подслизистом слое глотки и верхних дыхательных путей. Сверху они прикрыты базальной мембраной и соответствующими эпителиями, снабженными слизистыми и иными железами и бокаловидными секреторными клетками. Периферические органы не вовлечены в клональную селекцию лимфоцитов и мало влияют на их клональное разнообразие, однако в них протекают экспансия и антигензависимая дифференцировка клонов, а также формируются основные функции зрелых клеток, составляющие собственно иммунный ответ. В периферических органах формируются эффекторные клетки иммунного ответа и осуществляется <иммунологическое запоминание>.

К центральным органам кроветворения у человека относят­ся красный костный мозг и тимус. В красном костном мозге образуются эритроциты, кровяные пластинки (тромбоциты), гранулоциты и предше­ственники лимфоцитов. Тимус — центральный орган лимфопоэза.

В периферических кроветворных органах (селезенка, лимфа­тические узлы, гемолимфатические узлы) происходят размножение прино­симых сюда из центральных органов Т- и В-лимфоцитов и специализация их под влиянием антигенов в эффекторные клетки, осуществляющие им­мунную защиту, и клетки памяти (КП). Кроме того, здесь погибают клетки крови, завершившие свой жизненный цикл.

Лимфатические узлы располагаются по ходу лимфа­тических сосудов, являются органами лимфоцитопоэза, иммунной защиты и депонирования протекающей лимфы.

В лимфатических узлах происходят антигензависимая пролиферация (клонирование) и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов в эффекторные клетки, образование клеток памяти. Обычно лимфатичес­кие узлы с одной стороны имеют вдавление. В этом месте, называемом воротами, в узел входят артерии и нервы, а выходят вены и выносящие лимфатические сосуды. Сосуды, приносящие лимфу, входят с противоположной, выпуклой стороны узла. Благодаря такому расположению узла по ходу лимфатических сосудов он является не только кроветворным органом, но и своеобразным фильтром для оттекающей от тканей жидко­сти (лимфы) на пути в кровяное русло.

Строение. Сна­ружи узел покрыт соединительнотканной капсулой, несколько утолщенной в области ворот. В капсуле много коллагеновых и мало эластических воло­кон. Кроме соединительнотканных элементов, в ней главным образом в области ворот располагаются отдельные пучки гладких мышечных клеток, особенно в узлах нижней половины туловища. Внутрь от капсулы через от­носительно правильные промежутки отходят тонкие соединительнотканные перегородки, или трабекулы, анастомозирующие между собой в глубоких частях узла.

Можно различить периферическое, более плотное корковое вещество, состоящее из лимфати­ческих узелков, паракортикальную (диффузную) зону, а также центральное светлое мозговое вещество, образованное мозговыми тяжами и синусами. Большая часть кортикального слоя и мозговые тяжи составляют область заселения В-лимфоцитов (В-зона), а паракортикальная, тимусзависимая зона содержит преимущественно Т-лимфоциты (Т-зона).

Корковое вещество. Характерным структурным компонентом коркового вещества являются лимфатические узелки.

В ретикулярном остове узелков проходят толстые, извилистые ретику­лярные волокна, в основном циркулярно направленные. В петлях ретикуляр­ной ткани залегают лимфоциты, лимфобласты, макрофаги и другие клетки. В периферической части узелков находятся малые лимфоциты в виде короны.

Лимфатические узелки покрыты ретикулоэндотелиальными клетками, лежащими на ретикулярных волокнах. Среди ретикулоэндотелиальных кле­ток много фиксированных макрофагов. Централь­ная часть узелков состо­ит из лимфобластов, типичных макрофагов, «дендритных клеток», лимфоцитов. Лимфобласты обычно находятся в различных стадиях деления, вследствие чего эту часть узелка называют герминативным центром, или цен­тром размножения.

Паракортикальная зона. На границе между корковым и мозговым веществом располагается паракортикальная тимусзависимая зона. Она содержит главным образом Т-лимфоциты. Микроокружением для лимфоцитов паракортикальной зоны является разновидность макрофагов, потерявших способность к фагоцитозу, — «интердигитирующие клетки».

Мозговое вещество. От узелков и паракортикальной зоны внутрь узла, в его мозговое веще­ство, отходят мозговые тяжи, анастомозирующие меж­ду собой. В основе их лежит ретикулярная ткань, в петлях которой находят­ся В-лимфоциты, плазматические клетки и макрофаги. Здесь происходит созревание плазматических клеток.

Мозжечок. Строение и функциональная характеристика. Нейронный состав коры мозжечка. Глиоциты. Межнейрональные связи.

Мозжечок. Представляет собой центральный орган равновесия и координации движений. Он связан со стволом мозга афферентными и эфферентными проводящими пучками, образующими в совокупности три пары ножек мохжечка. На поверхности мозжечка много извилин и бороздок, ко­торые значительно увеличивают ее площадь. Борозды и извилины создают на разрезе характерную для мозжечка картину «древа жизни». Основная масса серого вещества в мозжечке распо­лагается на поверхности и образует его кору. Меньшая часть серого веще­ства лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер. В центре каж­дой извилины имеется тонкая прослойка белого вещества, покрытая слоем серого вещества — корой.

В коре мозжечка различают три слоя: наружный — молекулярный, средний — ганглионарный слой, или слой грушевидных нейронов, и внутренний — зернистый.

Ганглиозный слой содержит грушевидные нейроны. Они имеют нейриты, которые, покидая кору мозжечка, образуют начальное звено его эфферентных тормозных путей. От грушевидного тела в молекулярный слой отходят 2—3 ден­дрита, которые пронизывают всю толщу молекулярного слоя. От основания тел этих клеток отходят нейриты, проходящие через зер­нистый слой коры мозжечка в белое вещество и заканчивающиеся на клет­ках ядер мозжечка. Молекулярный слой содержит два основных вида нейронов: кор-зинчатые и звездчатые. Корзинчатые нейроны находят­ся в нижней трети молекулярного слоя. Их тонкие длинные дендриты ветвятся преимущественно в плоскости, расположенной поперечно к извилине. Длинные нейриты клеток всегда идут поперек извилины и параллельно по­верхности над грушевидными нейронами.

Звездчатые нейроны лежат выше корзинчатых и эывают двух типов. Мелкие звездчатые нейроны снабжены тонкими коротки­ми дендритами и слаборазветвленными нейритами, образующими синапсы. Крупные звездчатые нейроны имеют длинные и сильно разветвленные дендриты и нейриты.

Зернистый слой. Первым типом клеток этого слоя можно считать зерновидные нейроны, или клетки-зерна. Клетка имеет 3—4 коротких дендрита, заканчивающихся в этом же слое концевыми вет­влениями в виде лапки птицы.

Нейриты клеток-зерен проходят в молекулярный слой и в нем делятся на две ветви, ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка.

Вторым типом клеток зернистого слоя мозжечка являются тормозные большие звездчатые нейроны. Различают два вида таких клеток: с короткими и длинными нейритами. Нейроны с ко­роткими нейритами лежат вблизи ганг-лионарного слоя. Их разветвленные дендриты распространяются в молеку­лярном слое и образуют синапсы с параллельными волокнами — аксонами клеток-зерен. Нейриты направляются в зернистый слой к клубочкам моз­жечка и заканчиваются синапсами на концевых ветвлениях дендритов кле­ток-зерен. Немногочисленные звездчатые нейроны с длинными нейрита­ми имеют обильно ветвящиеся в зерни­стом слое дендриты и нейриты, выходящие в белое вещество.

Третий тип клеток составляют веретеновидные горизонтальные клетки. Они имеют небольшое вытянутое тело, от которого в обе стороны отходят длинные горизонтальные дендри­ты, заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях. Нейриты же этих клеток дают коллатерали в зернистый слой и уходят в белое вещество.

Глиоциты. Кора мозжечка содержит различные глиальные элементы. В зер­нистом слое имеются волокнистые и протоплазматические астроциты. Ножки отростков волокнистых астроцитов образуют периваскулярные мембраны. Во всех слоях в мозжечке имеются олигодендроциты. Особенно богаты этими клет­ками зернистый слой и белое вещество мозжечка. В ганглионарном слое меж­ду грушевидными нейронами лежат глиальные клетки с темными ядрами. От­ростки этих клеток направляются к поверхности коры и образуют глиальные волокна молекулярного слоя мозжечка.

Межнейрональные связи. Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами — моховидными и так называемыми лазящими волокнами.

Моховидные волокна идут в составе оливомозжечкового и мостомозжечкового путей и опосредованно через клетки-зерна оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие.

Лазящие волокна поступают в кору мозжечка, по-видимому, по спинно-мозжечковому и вестибуломозжечковому путям. Они пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным нейронам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности си­напсами. Лазящие волокна передают возбуждение непосредственно грушевидным нейронам.

Нервная ткань — это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздраже­ний, возбуждения, выработки импульса и передачи его. Она является осно­вой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей сре­дой.

Нервные клетки (нейроны, нейроциты) — основные струк­турные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функ­цию.

Нейроглия (neuroglia) обеспечивает существование и функционирова­ние нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничитель­ную, секреторную и защитную функции.

Развитие. Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма формирует нервную пластинку, латеральные края которой образуют нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок. Передний конец нервной пластинки обра­зует головной мозг. Латеральные края образуют нервную трубку. Полость нервной трубки сохраняется у взрослых в виде системы желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. Часть клеток нервной пластинки образует нервный гребень (ганглиозная пластин­ка).

В дальнейшем в нервной трубке дифференцируется 4 концентрических зоны: вентрикулярная (эпендимная), субвентрикулярная, промежуточная (плащевая) и краевая (маргинальная).

Нейроглия

Классификация нейроглии:

* макроглия (глиоциты):

* эпендимоциты;

* астроциты;

* олигодендроциты;

* микроглия.

Эпендимоциты образуют плотный слой клеточных элементов, выстилающих спинномозговой канал и все желудочки мозга. Эпендимоциты, покрывающие сосудистые сплетения желудочков мозга, кубической формы. У новорожденных они имеют на своей поверхности реснички, которые позднее редуцируются. Основной функцией эпендимоцитов является процесс образования цереброспинальной жидкости и регуляция ее состава.

Астроциты образуют опорный аппарат центральной нервной системы. Они представляют собой мелкие клетки с многочисленными расходящимися во все стороны отростками. Различают два вида астроцитов:

* протоплазматические;

* и волокнистые.

Протоплазматические астроциты располагаются преимущественно в сером веществе центральной нервной системы. Они характеризуются наличием крупного округлого ядра и множеством сильно разветвленных коротких отростков. Протоплазматические астроциты несут разграничительную и трофическую функции.

Волокнистые астроциты располагаются главным образом в белом веществе мозга. Эти клетки имеют 20-40 гладкоконтурированных, длинных, слабоветвящихся отростков, которые формируют глиальные волокна, образующие в совокупности плотную сеть - поддерживающий аппарат мозга. Отростки астроцитов на кровеносных сосудах и на поверхности мозга своими концевыми расширениями формируют периваскулярные глиальные пограничные мембраны.

Основная функция астроцитов - опорная и изоляция нейронов от внешних влияний, что необходимо для осуществления специфической деятельности нейронов.

Олигодендроциты - это самая многочисленная группа клеток нейроглии. Они окружают тела нейронов в центральной и периферической нервной системе, находятся в составе оболочек нервных волокон и в нервных окончаниях. В разных отделах нервной системы олигодендроциты имеют различную форму и представлены тремя разновидностями:

* мантийные клетки, они формируют разные структуры в нервной ткани;

* леммоциты, они окружают отростки нервных клеток, формируя чехлы из миелиновых структур;

* концевые, они расположены на конце отростков - концевые глиальные компоненты, например, инкапсулированные нервные окончания в сосочковом слое дермы.

Микроглия - это клетки пришельцы, предполагается, что они имеют промоноцитарное происхождение, то есть из красного костного мозга. Микроглии являются глиальными макрофагами, они имеют небольшие размеры, преимущественно отростчатой формы, способны к амебоидным движениям. Таким образом на поверхности микроглии имеются 2-3 более крупных отростка, которые в свою очередь делятся на вторичные и третичные ветвления. В составе микроглии имеются все органеллы, но наиболее активен лизосомальный аппарат. При раздражении клеток микроглии их форма меняется, отростки втягиваются, клетки приобретают специфический характер, округляются. В таком виде они называются зернистыми шарами.

Поверхностные эпителии — это пограничные ткани, располагающиеся на поверхности тела (покровные), слизистых оболочках внутренних ор­ганов (желудка, кишечника, мочевого пузыря и др.) и вторичных полостей тела (выстилающие). Они отделяют организм и его органы от окружаю­щей их среды и участвуют в обмене веществ между ними, осуществляя фун­кции поглощения веществ (всасывание) и выделения продуктов обмена (экскреция). Кроме этих функций, покровный эпителий выполняет важную защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий — химических, механических, инфекционных и др. Наконец, эпителий, покрывающий внутренние органы, создает ус­ловия для их подвижности, например для сокращения сердца, экскурсии легких и т. д.

Можно выделить ряд особенностей эпителиев:

1. Эпителии участвуют в построении многих органов.

2. Эпителии представляют собой пласты клеток – эпителиоциты.

3. Эпителии располагаются на базальных мембранах.

4. Эпителии не содержат кровеносных сосудов.

5. Эпителии обладают полярностью.

6. Эпителиям присуща высокая способность к регенерации.

Источники развития эпителиальных тканей. Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков, начиная с 3—4-й недели эмбрионального раз­вития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпи­телии эктодермального, мезодермального и энтодермального происхож­дения.

Родственные виды эпителиев, развивающиеся из одного зародышевого листка, в условиях патологии могут подвергаться метаплазии, т.е. пере­ходить из одного вида в другой.

Классификация. Существует несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: происхождение, строение, функция. Из них наибольшее распространение получила морфологическая классификация, учи­тывающая главным образом отношение клеток к базальной мембране и их форму.

Согласно этой классификации, среди покровных и выстилающих эпи­телиев, расположенных на поверхности тела, а также на слизистых и серозных оболочках внутренних органов различают две основные группы эпителиев: однослойные и многослой­ные. В однослойных эпителиях все клетки связаны с базальной мембраной, а в многослойных с ней связан лишь один нижний слой клеток. В соответ­ствии с формой клеток, составляющих однослойный эпителий, последние подразделяются на плоские (сквамозные), кубические и призматические (столб­чатые). В определении многослойных эпителиев учитывается лишь форма наружных слоев клеток.

Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У од­норядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму — плоскую, куби­ческую или призматическую, их ядра лежат на одном уровне, т.е. в один ряд. Такой эпителий называют еще изоморфный. Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, т.е. в несколько рядов, носит назва­ние многорядного, или псевдомногослойного (анизоморфного).

Многослойный эпителий бывает ороговевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связан­ные с дифференцировкой клеток верхних слоев в плоские роговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии орого­вения эпителий является многослойным плоским неороговевающим.

Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному рас­тяжению, — мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объема органа толщина и строение эпителия также изменяются.

Наряду с морфологической классификацией используется онтофилогенетическая классификация. В основе ее лежат особенности развития эпителиев из тканевых зачат­ков. Она включает эпидермальный (кожный), энтеродермальный (кишеч­ный), целонефродермальный, эпендимоглиальный и ангиодермальный типы эпителиев.

Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет много­слойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению прежде всего защитной функции (например, многослойный плоский ороговеваю-щий эпителий кожи).

Энтеродермальный тип эпителия развивается из энтодермы, является по строению однослойным призматическим, осуществляет процессы всасыва­ния веществ (например, однослойный каемчатый эпителий тонкой кишки), выполняет железистую функцию (например, однослойный эпителий желуд­ка).

Целонефродермальный тип эпителия развивается из мезодермы, по стро­ению однослойный, плоский, кубический или призматический; выполняет главным образом барьерную или экскреторную функцию (например, плос­кий эпителий серозных оболочек — мезотелий, кубический и призматичес­кий эпителии в мочевых канальцах почек).

Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстила­ющим, например, полости мозга. Источником его образования является нервная трубка.

К ангиодермальному типу эпителия относят эндотелиальную выстилку кровеносных сосудов, имеющую мезенхимное происхождение. По строению эндотелий подобен однослойным плоским эпителиям.

Многослойный эпителий бывает ороговевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с дифференцировкой клеток верхних слоев в плоские роговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения эпителий является многослойным неороговевающим.

Многослойные эпителии

Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает снаружи роговицу глаза, выстилает полости рта и пищевода. В нем различают три слоя: базальный, шиповатый (промежуточный) и плоский (поверхностный). Базальный слой состоит из эпителиоцитов призматической формы, располагающихся на базальной мембране. Среди них имеются стволовые клетки, способные к митотическому делению. За счет вновь образованных клеток, вступающих в дифференцировку, происходит смена эпителиоцитов вышележащих слоев эпителия. Шиповатый слой состоит из клеток неправильной многоугольной формы. В базальном и шиповатом слоях в эпителиоцитах хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламентов из белка кератина), а между эпителиоцитами — десмосомы и другие виды контактов. Верхние слои эпителия образованы плоскими клетками. Заканчивая свой жизненный цикл, последние отмирают и отпадают (слущиваются) с поверхности эпителия.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает поверхность кожи, образуя ее эпидермис, в котором происходит процесс ороговения, или кератинизации, связанный с дифференцировкой эпителиальных клеток — кератиноцитов в роговые чешуйки наружного слоя эпидермиса. В эпидермисе различают несколько слоев клеток — базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Последние три слоя особенно сильно выражены в коже ладоней и подошв.

Основную часть клеток в слоях эпидермиса составляют кератиноциты, которые по мере дифференцировки перемещаются из базального слоя в вышележащие слои.

Регеренация. Покровный эпителий, занимая пограничное положе­ние, постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиаль­ные клетки сравнительно быстро изнашиваются и погибают. Источником их восстановления являются стволовые клетки эпителия. Они сохраняют спо­собность к делению в течение всей жизни организма. Размножаясь, часть вновь образованных клеток вступает в дифференцировку и превращается в эпителиоциты, подобные утраченным.

Локализация камбиальных клеток. Стволовые клетки в многослойных эпителиях находятся в базальном (зачатковом) слое, в однослойных эпителиях они рас­полагаются в определенных участках: например, в тонкой кишке — в эпи­телии крипт, в желудке — в эпителии ямок, а также шеек собственных желез и т.д. Высокая способность эпителия к физиологической регенерации служит основой для быстрого восстановления его в патологических услови­ях (репаративная регенерация).

Кожа: Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает поверхность кожи, образуя ее эпидермис, в котором происходит процесс ороговения, или кератинизации, связанный с дифференцировкой эпителиальных клеток — кератиноцитов в роговые чешуйки наружного слоя эпидермиса. В эпидермисе различают несколько слоев клеток — базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Последние три слоя особенно сильно выражены в коже ладоней и подошв.

Основную часть клеток в слоях эпидермиса составляют кератиноциты, которые по мере дифференцировки перемещаются из базального слоя в вышележащие слои. Базальный слой эпидермиса состоит из призматических по форме кератиноцитов, в цитоплазме которых синтезируется кератиновый белок, формирующий тонофиламенты. Здесь же находятся стволовые клетки дифферона кератиноцитов. Поэтому базальный слой называют ростковым, или герминативным.

Кроме кератиноцитов, в эпидермисе находятся другие диффероны клеток — меланоциты (или пигментные клетки), внутриэпидермальные макрофаги (или клетки Лангерганса), лимфоциты и некоторые другие.

Меланоциты с помощью пигмента меланина создают барьер, препятствующий воздействию ультрафиолетовых лучей на ядра базальных кератиноцитов. Клетки Лангерганса являются разновидностью макрофагов, участвуют в защитных иммунных реакциях и регулируют размножение кератиноцитов, образуя вместе с ними «пролиферативные единицы».

Роговой слой эпидермиса состоит из плоских многоугольной формы кератиноцитов — роговых чешуек, имеющих толстую оболочку с кератолинином и заполненных кератиновыми фибриллами, упакованными в аморфном матриксе. Между чешуйками находится цементирующее вещество — продукт кератиносом, богатый липидами и поэтому обладающий гидроизолирующим свойством. Самые наружные роговые чешуйки утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им приходят новые — вследствие размножения, дифференцировки и перемещения клеток из нижележащих слоев. Благодаря этим процессам, составляющим физиологическую регенерацию, в эпидермисе полностью обновляется состав кератиноцитов через каждые 3—4 нед. Значение процесса кератинизации (или ороговения) в эпидермисе заключается в том, что образующийся при этом роговой слой обладает устойчивостью к механическим и химическим воздействиям, плохой теплопроводностью и непроницаем для воды и многих водорастворимых ядовитых веществ.

Морфо-функциональная характеристика мужской половой системы. Источники и ход эмбрионального развития гонад и органов генитального тракта. Факторы половой дифференцировки.

Органы, образующие мужскую половую систему, условно можно поделить на 3 группы: Яички и семявыносящие пути - придатки яичек, семявыносящие протоки; добавочные железы - семенные пузырьки, предстательная железа, бульбоуретральные, или куперовы, железы; мужской половой член.

Гонады представлены яичками. Мужская половая система функционирует непрерывно с момента достижения половой зрелости до старческого увядания.

Развитие половой системы: Зак­ладка гонад становится заметна у 4- недельного зародыша в виде половых валиков — утолщений целомического эпителия на поверхностях пер­вичных почек. Однако первичные половые клетки у зароды­шей обоего пола — гоноциты появля­ются раньше. Из эпителия половых валиков образуются фолликулярные клетки в яичниках или поддерживающие эпителиоциты (сустентоциты) в семенниках, которые обеспечивают питание созревающих половых клеток. Эпителиоци­ты при участии интерстициальных (мезенхимных) клеток, или эндокриноцитов, осуществляют выработку половых гормонов. От половых валиков в строму первичной почки, основа которой образо­вана мезенхимой, врастают половые шнуры — тяжи эпителия, в которых рас­полагаются гоноциты. Одновременно из мезонефрального протока первичной почки, тянущегося от ее тела к клоаке, отщепляется параллельно идущий парамезонефральный проток. Дифференциация индифферентной половой же­лезы по полу у зародыша человека начинается на 6-й неделе эмбриогенеза.

Среди факторов дифференцировки мужских гонад большую роль игра­ет Y-хромосома, на коротком плече которой локализуется ген половой де­терминации. Дифференцировка по мужскому типу происходит при отсутствии фактора Y-хромосомы.

Развитие яичка: в первичной почке фор­мируется будущая соединительнотканная капсула семенника — белочная оболочка, которая отделяет половые шнуры от полового валика, давшего им начало. В дальнейшем половые шнуры развиваются в семенные канальцы. В постнатальном периоде в семенных канальцах гоноциты размножают­ся, а эпителий половых шнуров сохраняется в качестве поддерживающих клеток. В половых шнурах гоноциты постепенно редуцируются. Канальцы сети яичка сливаются в выносящие канальцы. Выно­сящие канальцы яичка, собираясь, переходят в семявыносящий проток. Предстательная .железа и семенные пузырьки развиваются как выросты мо­чеполового синуса. После 22-й недели гоноциты превращаются в спермато-гонии, при этом они утрачивают гликоген и высокую активность щелочной фосфатазы. В онтогенезе эндокринная функция яичка устанавливается раньше, чем генеративная. Мужской половой гормон — тестостерон начинает вырабаты­вать у зародыша ген половой детерминации. В зародышевом яичке еще до начала синтеза тестостерона образуются несколько белковых андрогенов. Первым на стадии индифферентной гонады появляется гормон, под влиянием которого про­исходит редукция парамезонефрального протока, и с этого момента индиф­ферентный зачаток половой системы дифференцируется по мужскому типу. К середине эмбриогенеза, когда в семенных канальцах развивающегося яичка уже дифференцируется эпителиосперматогенный слой, в большом количестве скапливаются гоноциты, начинается выработка вто­рого ингибина, который, угнетает размножение гоноцитов и вызывает их разрушение.

Добавочные железы

К добавочным органам относятся:

семенные пузырьки;

предстательная железа;

бульбоуретральные железы;

половой член.

Функциями этих образований являются:

участие в кондиционировании спермы;

трофике сперматозоидов;

секреция гормонов и биологически активных веществ;

а также участие в коитусе.

Семенные пузырьки - парные добавочные железы полового аппарата мужчины. Их слизистая имеет двухрядный эпителий, который содержит секреторные и базальные клетки. В слизистой оболочке находятся простые альвеолярные слизистые железы. Мышечная оболочка состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев. Адвентициальная оболочка представлена рыхлой соединительной тканью.

Функции семенных пузырьков:

секрет пузырьков разбавляет сперму;

формирует щелочную среду;

активирует сперматозоиды;

эпителий семенных пузырьков образует простагландины.

Предстательная железа - железисто-мышечный орган, окружающий уретру. В его состав входят 30-50 простатических железок трубчато-альвеолярного строения. Они залегают тремя группами:

в собственной пластинке слизистой уретры (парауретральные);

в подслизистой оболочке (промежуточные);

в теле железы - главные (наружные).

Функции предстательной железы:

экзокринная - выработка секрета, разбавляющего сперму;

эндокринная - выработка простагландинов и других гормонов.

Бульбоуретральные (Куперовы) железы лежат по краям луковицы мочеиспускательного канала и открываются в него выводными протоками. Это паренхиматозные дольчатые органы. Бульбоуретральные железы вырабатывают секрет слизистой природы с большим содержанием сиалопротеидов и аминосахаров, которые, очевидно, участвуют в кондиционировании и трофике сперматозоидов, а также служит для смазки уретры перед эякуляцией.

НЕКЛЕТОЧНЫЕ СТРУКТУРЫ

Симпласт многоядерн структура, от нескольких штук до неск тыс ядер в общей цитоплазме. Образуется при слиянии кл или при делении без раздел цитоплазмы. Ф-ия – усиление функциональн активности. (мышечное волокно скел мышцы, мегакариоциты кр.кост.мозга, остеокласт в костн ткани)

Синцитий – сеть кл, соединенных цитоплазматич мостиками. Ф-ия – поддержание жизнедеятельности отдельных кл синцития (развивающиеся сперматогенные кл)

Межклеточное вещество –продукт жизнедеят кл.очень много в соед.тк. сост из аморфн в-ва, в кот. погружены волокна. Аморфное в-во – водный р-р полисахаридов. Волокна образованы белками (коллагеном, эластином) Коллагеновые волокн – придают прочность. Эластические волокна 0 эластичность, ретикулярные волокна – из коллагена. Ф-ии межкл в-ва – 1-обуславливает механические св-ва ткани 2 – осуществляет питание ткани 3 – субстрат для миграции клеток

В образовании ткани могут принимать участие следующие элементы:

клетки, производные клеток (симпласты, синцитии), постклеточные структуры (такие, как эритроциты и тромбоциты), межклеточное вещество (волокна и матрикс).

Нервная ткань — это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздраже­ний, возбуждения, выработки импульса и передачи его. Она является осно­вой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей сре­дой.

Нервные клетки (нейроны, нейроциты) — основные струк­турные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функ­цию.

Нейроглия (neuroglia) обеспечивает существование и функционирова­ние нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничитель­ную, секреторную и защитную функции.

Развитие. Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма формирует нервную пластинку, латеральные края которой образуют нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок. Передний конец нервной пластинки обра­зует головной мозг. Латеральные края образуют нервную трубку. Полость нервной трубки сохраняется у взрослых в виде системы желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. Часть клеток нервной пластинки образует нервный гребень (ганглиозная пластин­ка).

В дальнейшем в нервной трубке дифференцируется 4 концентрических зоны: вентрикулярная (эпендимная), субвентрикулярная, промежуточная (плащевая) и краевая (маргинальная).

Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами — нервными окончаниями. Различают 3 группы нервных оконча­ний: концевые аппараты, образующие межнейрональные синапсы и осуще­ствляющие связь нейронов между собой; эффекторные окончания (эффек­торы), передающие нервный импульс на ткани рабочего органа; рецепторные (аффекторные, или чувствительные).

Эффекторыые нервные окончания бывают двух типов — двигательные и секреторные.

Двигательные нервные окончания — это концевые аппараты аксонов двигательных клеток соматической, или вегетативной, нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов. Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах называются нервно-мышечными окончаниями. Они представляют собой окончания аксонов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Нервно-мышеч­ное окончание состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна.

Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани представляют собой четкообразные утолщения (варикозы) нервно­го волокна, идущего среди неисчерченных гладких миоцитов.

Сходное строение имеют секреторные нервные окончания. Они представляют собой концевые утолщения терминалей или утолщения по ходу нервного волок­на, содержащие пресинаптические пузырьки, главным образом холинерги­ческие.

Рецепторные нервные окончания. Эти нервные окончания — рецепторы воспринимают различные раздражения как из внешней среды, так и от внутренних органов. Соответственно выделяют две большие группы рецеп­торов: экстерорецепторы и интерорецепторы. К экстерорецепторам (вне­шним) относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осяза­тельные рецепторы. К интерорецепторам (внутренним) относятся висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов) и вестибулопроприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата).

В зави­симости от специфичности раздражения, воспринимаемого данным видом рецептора, все чувствительные окончания делят на механорецепторы, барорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и др.

По особенностям строения чувствительные окончания подразделяют на свободные нервные окончания, т.е. состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра, и несвободные, содержащие в своем составе все компоненты нервного волокна, а именно ветвления осе­вого цилиндра и клетки глии.

Синапсы – это струтуры, предназначенные для передачи импульса с одного нейрона на другой или на мышечные и железистые структуры. Сингапсы обеспечивают поляризацию проведения импульса по цепи нейронов. В зависимости от способа передачи импульса синапсы могут быть химическими или электрическими (электротони­ческими).

Химические синапсы передают импульс на другую клетку с помощью специальных биологически активных веществ — нейромедиаторов, находя­щихся в синаптических пузырьках. Терминаль аксона представляет собой пресинаптическую часть, а область второго ней­рона, или другой иннервируемой клетки, с которой она контактирует, — постсинаптическую часть. Область синаптического кон­такта между двумя нейронами состоит из пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны.

Электрические, или электротонические, синапсы в нервной системе мле­копитающих встречаются относительно редко. В области таких синапсов цитоплазмы соседних нейронов связаны щелевидными соединениями (кон­тактами), обеспечивающими прохождение ионов из одной клетки в другую, а следовательно, электрическое взаимодействие этих клеток.