7.Органеллы

Органелл постоянно присутствующие и обязательные для всех клеток микроструктуры, выполняющие жизненно важные функции.

КЛАССИФИКАЦИЯ - различают мембранные и немембранные органеллы. Мембранные органеллы представлены цитоплазматической сетью(эндоплазматический ретикулум), пластинчатым комплексом (апапрат Гольджи), митохондриями, лизосомами, пероксисомами. К немембранным органеллам относят рибосомы, клеточный центр и элементы цитоскелета (микротрубочки, микрофиламенты, и промежуточные филаменты).

Компарменты - представляют собой замкнутые и изолированные участки в гиалоплазме, имеющие свою внутреннюю среду; Значение: обеспечивают разграничение внутриклеточного пространства на относительно изолированные области, обеспечивающие оптимальные условия для протекания определенных последовательностей ферментативных реакций.

Лизосомы

наиболее мелкие органеллы цитоплазмы (0,2-0,4 мкм) и поэтому открытые (де Дюв, 1949 г.) только с использованием электронного микроскопа. Представляют собой тельца, ограниченные липидной мембраной и содержащие электронноплотный матрикс, состоящий из набора гидролитических белков-ферментов (50 гидролаз), способных расщеплять любые полимерные соединения (белки, липиды, углеводы и их комплексы) на мономерные фрагменты. Маркерным ферментом лизосом является кислая фосфатаза.

Функция лизосом - обеспечение внутриклеточного пищеварения, то есть расщепления как экзогенных, так и эндогенных веществ.

Классификация лизосом:

первичные лизосомы - электронноплотные тельца;

вторичные лизосомы - фаголизосомы, в том числе аутофаголизосомы;

третичные лизосомы или остаточные тельца.

Истинными лизосомами являются мелкие электронноплотные тельца, образующиеся в пластинчатом комплексе.

Пищеварительная функция лизосом начинается только после слияния лизосомы с фагосомой, то есть фагоцитированным веществом, окруженным билипидной мембраной. При этом образуется единый пузырек - фаголизосома, в которой смешивается фагоцитированный материал и ферменты лизосомы. После этого начинается расщепление (гидролиз) биополимерных соединений фагоцитированного материала на мономерные молекулы (аминокислоты, моносахара и так далее). Эти молекулы свободно проникают через мембрану фаголизосомы в гиалоплазму и затем утилизируются клеткой, то есть используются или для образования энергии или на построение биополимерных структур. Но не всегда фагоцитированные вещества расщепляются полностью.

Дальнейшая судьба оставшихся веществ может быть различной. Некоторые из них могут быть выведены из клетки посредством экзоцитоза, по механизму, обратному фагоцитозу. Некоторые вещества (прежде всего липидной природы) не расщепляются лизосомальными гидролазами, а накапливаются и уплотняются в фаголизосоме. Такие образования называются третичными лизосомами или остаточными тельцами.

В процессе фагоцитоза и экзоцитоза осуществляется регуляция мембран в клетке:

в процессе фагоцитоза часть плазмолеммы отшнуровывается и образует оболочку фагосомы;

в процессе экзоцитоза эта оболочка снова встраивается в плазмолемму.

Установлено, что некоторые клетки в течение часа полностью обновляют плазмолемму.

Кроме рассмотренного механизма внутриклеточного расщепления фагоцитированных экзогенных веществ, таким же способом разрушаются эндогенные биополимеры - поврежденные или устаревшие собственные структурные элементы цитоплазмы. Вначале такие органеллы или целые участки цитоплазмы окружаются билипидной мембраной и образуется вакуоль аутофаголизосома, в которой осуществляется гидролитическое расщепление биополимерных веществ, как и в фаголизосоме.

Следует отметить, что все клетки содержат в цитоплазме лизосомы, но в различном количестве. Имеются специализированные клетки (макрофаги), в цитоплазме которых содержится очень много первичных и вторичных лизосом. Такие клетки выполняют защитные функции в тканях и называются клетками-чистильщиками, так как они специализированы на поглощение большого числа экзогенных частиц (бактерий, вирусов), а также распавшихся собственных тканей.

ТЕОРИЯ:1838г. Шлейден и Шванн.

Клетка — это ограниченная активной мембраной, упорядоченная струк­турированная система биополимеров, образующих ядро и цитоплазму, уча­ствующих в единой совокупности метаболических и энергетических процес­сов, осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в це­лом.

Клеточная теория. В настоящее время клеточная теория гласит: 1) клетка является наименьшей единицей живо­го, 2) клетки разных организмов принципиально сходны по своему строе­нию, 3) размножение клеток происходит путем деления исходной клетки, 4) многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли кле­ток и их производных, объединенные в целостные интегрированные систе­мы тканей и органов, подчиненные и связанные между собой межклеточ­ными, гуморальными и нервными формами регуляции.

1. Клетка — наименьшая единица живого. Представление о клетке как о наименьшей самостоятельной живой единице было известно из работ Т.Шванна и др. Р.Вирхов считал, что каждая клетка несет в себе полную характеристику жизни. Согласно одному из современных определений, живые организмы представляют собой открытые, саморегулирующиеся и само­воспроизводящиеся системы, важнейшими функционирующими компонен­тами которых являются белки и нуклеиновые кислоты. Живому свойствен ряд совокупных при­знаков: способность к воспроизведению (репродукции), использо­вание и трансформация энергии, метаболизм, чувстви­тельность, адаптация, изменчивость. Такую совокупность этих признаков впервые можно обнаружить только на клеточном уровне.

2. Сходство клеток разных организмов по строению. Клетки могут иметь самую разнообразную внешнюю форму: шаровидную (лейкоциты), многогранную (клетки железистого эпителия), звездчатую и разветвленно-отростчатую (нервные и костные клетки), веретеновидную (гладкие мышечные клетки, фибробласты), призматическую (кишечный эпителиоцит), уплощенную (эндотелиоцит, мезотелиоцит) и др.

3. Размножение клеток путем деления исходной клетки. Т. Шванн в своих обобщениях подчеркивал одинаковость принципа разви­тия клеток как у животных, так и у растений. Сформулированное позднее Р. Вирховым положение «всякая клетка от клетки» можно считать биологи­ческим законом. Размножение клеток, прокариотических и эукариотичес-ких, происходит только путем деления исходной клетки, которому пред­шествует воспроизведение ее генетического материала (репродукция ДНК). У эукариотических клеток единственно полноценным способом деления является митоз, или непрямое деление. При этом образуется специальный аппарат клеточного деления, клеточное веретено, с помощью которого равномерно и точно по двум дочерним клеткам распределяют хромосомы, до этого удвоившиеся в числе. Митоз наблюдается у всех эукариотических, как растительных, так и животных клеток.

4. Клетки как части целостного организма. Каждое прояв­ление деятельности целого организма, будь то реакция на раздражение или движение, иммунные реакции и многое другое, осуществляется специали­зированными клетками.

Многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли спе­циализированных клеток, объединенных в целостные, интегрированные си­стемы тканей и органов, подчиненные и связанные межклеточными, гумо­ральными и нервными формами регуляции.

Классификация включений

Включения - непостоянные структурные компоненты цитоплазмы.

Классификация включений:

трофические:

лецитин в яйцеклетках;

гликоген;

липиды, имеются почти во всех клетках;

секреторные:

секреторные гранулы в секретирующих клетках (зимогенные гранулы в ацинозных клетках поджелудочной железы);

секреторные гранулы в эндокринных железах и другие;

экскреторные:

вещества, подлежащие удалению из организма (например, гранулы мочевой кислоты в эпителии почечных канальцев);

пигментные:

меланин;

гемоглобин;

липофусцин;

билирубин и другие.

В процессе жизнедеятельности в некоторых клетках накапливаются случайные включения:

медикаментозные;

частички угля;

кремния и так далее.

Эти включения имеют определенный цвет и придают окраску всей клетке (меланин - черный или коричневый, гемоглобин - желто-красный и так далее). Необходимо отметить, что пигментные включения характерны только для определенных типов клеток (меланин содержится в меланоцитах, гемоглобин - в эритроцитах). Однако, липофусцин может накапливаться во многих типах клеток обычно при их старении. Его наличие в клетках свидетельствует о их старении и функциональной неполноценности.

Этапы эмбриогенеза. Характеристика и значение процесса гаструляции. Гаструляция у человека. Дифференцировка зародышевых листков.

Эмбриональное развитие человека принято делить на три перио­да: начальный (1-я неделя), зародышевый (2—8-я неделя), плод­ный (с 9-й недели развития до рождения ребенка). К концу зародышевого периода заканчивается закладка основных эмбриональных зачатков тканей и органов и зародыш приобретает основные черты, характерные для чело­века.

В процессе эмбриогенеза можно выделить следующие основные стадии:

1. Оплодотворение ~ слияние женской и мужской половых клеток. В результате образуется новый одноклеточный организм-зигота.

2. Дробление. Серия быстро следующих друг за другом делений зиготы. Эта стадия заканчивается образованием многоклеточного зародыша, имеющего у человека форму пузырька-бластоцисты, соответствующей бластуле других позвоночных.

3. Гаструляция. В результате деления, дифференцировки, взаимодействия и перемещения клеток зародыш становится многослойным. Появляются зародышевые листки эктодерма, энтодерма и мезодерма, несущие в себе накладки различных тканей и органов.

4. Гистогенез, органогенез, системогенез. В ходе дифференцировки зародышевых листков образуются зачатки тканей, формирующие органы и системы организма человека.

Гаструляция — сложный процесс химичес­ких и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в ре­зультате чего образуются зародышевые листки: наружный (эктодер­ма), средний (мезодерма) и внутренний (энтодерма) — источники зачатков тканей и органов, комплексы осевых органов.

Гаструляция у человека совершается двумя способами: путем расщеп­ления, или деламинации зародышевого узелка, а также путем иммиграции.

Гаструляция осуществляется в две стадии. Первая стадия (деламинация), а вторая стадия (иммиграция). При деламинации образуются два листка: наруж­ный листок — первичная эктодерма, или эпибласт (вто­ричная эктодерма, мезодермы и хорды), обращенный к трофобласту, и внутренний — гипобласт (зародышевая и внезародышевая энтодерма), обращенный в полость бластоцисты. Эпибласт в дальней­шем образует нижнюю стенку амниотического пузырька. Гипобласт представляет собой верхнюю стенку начинающего формиро­ваться желточного пузырька.

Вслед за деламинацией отмечается выселение клеток из наружного и внутреннего листков в полость бластоцисты, что знаменует формирование внезародышевой мезодермы (мезенхимы). Мезенхима подрастает к трофобласту и внедряется в него. При этом формируется хорион — ворсинчатая оболочка зародыша.

Вторая стадия гаструляции происходит путем перемещения (иммиграция) клеток в области амниотического пузырька. При этом образуется первичная полоска — источник формирования мезодермы. В головном конце первичная полоска утолщается, образуя— хорду. В ре­зультате зародыш приобретает трехслойное строение в виде плоского дис­ка, состоящего из эктодермы, мезодермы и энтодермы.

При дифференцировке первичной эктодермы (эпибласт) образуются за­родышевые части — кожная эктодерма, нейроэктодерма, материал первичной полоски и внезародышевая эктодер­ма, являющаяся источником образования эпителиальной выстилки амниона. Из боль­шей части зародышевой эктодермы образуется кожная эктодерма, дающая начало многослойному плоскому эпителию кожи и ее производ­ных, эпителию роговицы и конъюнктивы глаза, эпителию органов ротовой полости, эмали и кутикулы зубов, эпителию анального отдела прямой киш­ки, эпителиальной выстилке влагалища.

Дифференцировка первичной энтодермы приводит к образова­нию кишечной трубки и формированию внезародышевой энтодермы, формирующей выстилку желточного мешка и аллантоиса. Из энтодермы кишечной трубки развивается однослойный покровный эпителий желудка, кишечника и их желез. Кроме того, из энто­дермы развиваются эпителиальные структуры печени и поджелудочной же­лезы. Внезародышевая энтодерма дает начало эпителию желточного мешка и аллантоиса.

Дифференцировка мезодермы: участки мезодермы разделяются на сомиты.

Сомиты дифференцируются на 3 части: миотом, дающий начало попе­речнополосатой скелетной мышечной ткани, склеротом, являющийся источником развития костных и хрящевых тканей, а также дерматом, форми­рующий соединительнотканную основу кожи — дерму.

Мезенхима в теле зародыша является источником формирования многих структур — клеток крови и кроветворных органов, соединительной ткани, сосудов, гладкой мышечной ткани. Из внезародышевой мезодермы развивается мезенхима, дающая начало соедини­тельной ткани внезародышевых органов, — амниона, хориона, желточного мешка.

Образование, строение и функции зародышевых оболочек и провизорных органов у человека.

Внезародышевые органы, развивающиеся в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша, выполняют многообразные функции, обеспечивающие рост и развитие самого зародыша. Некоторые из этих органов, окружающих за­родыш, называют также зародышевыми оболочками. К этим органам относят­ся амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион, плацента.

Амнион — временный орган, обеспечивающий водную среду для раз­вития зародыша. В эмбриогенезе человека он появляется на вто­рой стадии гаструляции сначала как небольшой пузырек, дном которого является первичная эктодерма (эпибласт) зародыша Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амни­отической жидкостью, в которой находится плод. Основная функция амниотической оболочки — выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, не только выде­ляет околоплодные воды, но и принимает участие в обратном всасывании их. В амниотической жидкости поддерживаются до конца беременности необхо­димый состав и концентрация солей. Амнион выполняет также защитную фун­кцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов.

Желточный мешок — орган, депонирующий питательные вещества (желток), необходимые для развития зародыша. У человека он образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой (мезенхимой). Желточный мешок является первым органом, в стенке которого развиваются кровяные островки, формирующие первые клетки крови и первые кровеносные сосуды, обеспечивающие у плода перенос кислорода и питательных веществ.

Аллантоис небольшой отросток в отделе зародыша, врастающий в амниотическую ножку. Он яв­ляется производным желточного мешка и состоит из внезародышевой эн­тодермы и висцерального листка мезодермы. У человека аллантоис не дос­тигает значительного развития, но его роль в обеспечении питания и дыха­ния зародыша все же велика, так как по нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном канатике.

Пупочный канатик, или пуповина, представляет собой упругий тяж, соединяющий зародыш (плод) с плацентой.

Хорион, или ворсинчатая оболочка, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Трофобласт представлен слоем клеток, образующих первич­ные ворсинки. Они выделяют протеолитические ферменты, с помощью ко­торых разрушается слизистая оболочка матки и осуществляется импланта­ция.

Дальнейшее развития хориона связано с двумя процессами — разрушением слизистой оболочки матки вследствие протеолитической активности наружного слоя и раз­витием плаценты.

Плацента (детское место) человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент. Плацента обеспечивает связь плода с материнским организмом, создает барьер между кровью матери и плода.

Функции: дыхательная; транспорт питательных веществ, воды, электролитов; выделительная; эндокринная; участие в сокращении миометрия.

Детерминация — генетически запрограммированный путь развития кле­ток и тканей. В основе лежат изменения репрессии (блокирование) и дерепрессии генов, определяющие специфику синтеза иРНК и белков. В эмбриональных зачатках в стадии гаструляции клетки недостаточно детер­минированы и поэтому являются источниками развития нескольких тканей.

Коммитирование — ограничение возможных путей развития клеток. Оно совершается последовательно: сначала преобразуются крупные участки ге­нома, детерминирующие наиболее общие свойства клеток, а позднее — более частные свойства.

В первичных зачатках зародышевых и внезародышевых органов продолжаются процессы дифференцировки, приводящие к образованию тканевых зачатков. Дифференцировка — это изменения в структуре клеток, связан­ные с их функциональной специализацией. В результате репрессии и дерепрессии различных генов возникают морфологические и химические различия между клетками орга­низма.

Различают 4 основных этапа дифференцировки. Первый этап — оотипическая дифференцировка, когда материал будущих зачатков представ­лен участками цитоплазмы яйцеклетки или зиготы; вто­рой этап — бластомерная дифференцировка, когда различие в клеточном материале устанавливается в бластомерах; третий этап —за­чатковая дифференцировка, которая выражается в появлении обособленных участков — зародышевых листков; четвертый этап — гистогенетическая дифференцировка зачатков тканей, когда в пределах одного зародышевого листка появляются зачатки различных тканей. В основе гистогенетической дифференцировки лежит процесс дифференцировки и специ­ализации клеток зародышевых листков.

Детерминация (от лат. determinatio - ограничение, определение) в эмбриологии, возникновение качественного своеобразия частей развивающегося организма на стадиях, предшествующих появлению морфологически различимых закладок тканей и органов, и в известной мере определяющее (детерминирующее) путь дальнейшего развития частей зародыша.

В ходе органогенеза одни зачатки влияют на развитие других зачатков (​эмбриональная индукция)

Функции и строение печени

Функции печени: депонирование, в печени депонируется гликоген, жирорастворимые витамины (А, D, Е, К). Сосудистая система печени способна в довольно больших количествах депонировать кровь;

участие во всех видах обмена веществ: белковом, липидном (в том числе в обмене холестерина), углеводном, пигментном, минеральном и др. дезинтоксикационная функция; барьерно-защитная функция; синтез белков крови: фибриногена, протромбина, альбуминов; участие в регуляции свертывания крови путем образования белков - фибриногена и протромбина; секреторная функция - образование желчи; гомеостатическая функция, печень участвует в регуляции метаболического, антигенного и температурного гомеостаза организма; кроветворная функция; эндокринная функция. Строение печени Печень - паренхиматозный дольчатый орган. Ее строма представлена: капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани (капсула Глиссона), которая срастается с висцеральным листком брюшины; прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, которые делят орган на дольки. Внутри дольки строма представлена ретикулярными волокнами, лежащими между гемокапиллярами и печеночными балками. В норме у человека междольковая рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань выражена слабо, в результате чего дольки определяются неотчетливо. При циррозе происходит утолщение соединительнотканных трабекул. Непосредственно под капсулой лежит один ряд гепатоцитов, образующий так называемую наружную терминальную пластинку. Этот ряд гепатоцитов в области ворот печени внедряется внутрь органа и сопровождает ветвления сосудов (воротной вены и печеночной артерии). Внутри органа эти гепатоциты лежат на периферии дольки, непосредственно контактируя с рыхлой волокнистой соединительной тканью в области триад и отделяя гепатоциты, расположенные внутри, от окружающей междольковой соединительной ткани. Эта состоящая из одного ряда гепатоцитов зона называется внутренней терминальной пластинкой. Через эту пластинку, перфорируя ее, проходят кровеносные сосуды. Гепатоциты внутренней терминальной пластинки отличаются от остальных гепатоцитов дольки более выраженной базофилией цитоплазмы и меньшими размерами. Считается, что терминальная пластинка содержит камбиальные клетки для гепатоцитов и эпителиоцитов внутрипеченочных желчных протоков. При хроническом гепатите и циррозе терминальная пластинка может разрушаться, что свидетельствует об активности этих процессов. Паренхима печени представлена совокупностью гепатоцитов, формирующих классическую дольку. Классическая долька - структурно-функциональная единица печени. Она имеет форму шестигранной призмы. Ширина печеночной дольки равна 1-1,5 мм, высота - 3-4 мм. По периферии дольки находятся триады или портальные тракты, в состав которых входят междольковые артерия, вена и желчный проток, а также лимфососуды и нервные стволы (в силу этого некоторые исследователи предлагают называть эти структуры не триадами, а пентодами). В центре дольки лежит центральная вена безмышечного типа. Основу дольки составляют печеночные балки или трабекулы. Они образованы двумя рядами гепатоцитов, соединенных десмосомами. Между гепатоцитами трабекулы проходит внутридольковый желчный капилляр, который не имеет собственной стенки. Его стенку образуют цитолеммы двух гепатоцитов, которые в этом месте инвагинируют. Печеночные балки радиально сходятся к центру дольки. Между соседними балками находятся синусоидные капилляры. Подобное представление об организации печеночной дольки является несколько упрощенным, поскольку печеночные балки далеко не всегда имеют радиальное направление: их ход может существенно изменяться, балки часто анастомозируют друг с другом. Поэтому на срезах не всегда удается проследить их ход с периферии до центральной вены. Строение гепатоцита Гепатоциты - основной вид клеток печени, выполняющий ее основные функции. Это крупные клетки полигональной или шестиугольной формы. Имеют одно или несколько ядер, при этом ядра могут быть полиплоидными. Многоядерные и полиплоидные гепатоциты отражают приспособительные изменения печени, поскольку эти клетки способны выполнять гораздо более интенсивно свои функции, чем обычные гепатоциты. Каждый гепатоцит имеет две стороны: васкулярную; билиарную. Васкулярная сторона обращена в сторону синусоидного капилляра. Она покрыта микроворсинками, которые проникают через поры в эндотелиоците в просвет капилляра и прямо контактируют с кровью. От стенки синусоидного капилляра васкулярная сторона гепатоцита отделяется перисинусоидальным пространством Диссе. В этом щелевидном пространстве находятся микроворсинки гепатоцитов, отростки печеночных макрофагов (клеток Купфера), клетки Ито и иногда - Pit-клетки. В пространстве встречаются также единичные аргирофильные волокна, количество которых увеличивается на периферии дольки.

Представление о печеночных дольках (классических, портальных) и ацинусах, как гистофункциональных единицах печени. Двусторонняя секреция гепатоцитов. Купферовские клетки и их функции.

Поверхность печени покрыта соединительнотканной капсулой, которая плотно срастается с висцеральным листком брюшины. Паренхима печени образована печеночными дольками.

Печеночные дольки — структурно-функциональные единицы печени. Существуют несколько представлений об их строении — старое, классическое, и более новые, высказанные в середине XX столетия. Согласно классическому представлению, печеночные дольки имеют форму шестигранных призм с плоским основанием и слегка выпуклой вершиной. Иногда простые дольки сливаются (по 2 и более) своими основаниями и формируют более крупные сложные печеночные дольки. Междольковая соединительная ткань образует строму органа. В ней прохо­дят кровеносные сосуды и желчные протоки, структурно и функционально связанные с печеночными дольками. У человека междольковая соединитель­ная ткань развита слабо, и вследствие этого печеночные дольки плохо от­граничены друг от друга.

Согласно классическому представлению, печеноч­ные дольки образованы печеночными балками и внутридольковыми синусоидными кровеносными капиллярами. Печеночные балки, построенные из гепатоцитов — печеночных эпителиоцитов, расположены в радиальном направ­лении. Между ними в том же направлении от периферии к центру долек проходят кровеносные капилляры.

Внутридольковые кровеносные капилляры выстланы плоскими эндотелио-цитами. В области соединения эндотелиальных клеток друг с другом имеют­ся мелкие поры. Между эндотелиоцитами рассеяны многочисленные звездчатые макрофаги (клетки Купфера), не образующие сплошного пласта. В отличие от эндотелиоцитов они имеют моноцитарное происхождение и являются макрофага­ми печени, с которыми связаны ее защитные ре­акции. Звездчатые макрофаги имеют отростчатую форму и строение, типич­ное для фагоцитов. К звездчатым макрофагам и эндотелиальным клеткам со стороны просвета синусоидов прикрепляются с помощью псевдоподии ямочные клетки (pit-клетки). В их цитоплазме, кроме органелл, присутству­ют секреторные гранулы. Эти клетки относятся к большим грану­лярным лимфоцитам, которые обладают естественной киллерной активно­стью и одновременно эндокринной функцией. Благодаря этому ямочные клетки в зависимости от условий могут осуществлять противоположные эф­фекты: например, при заболеваниях печени они, как киллеры, уничтожа­ют поврежденные гепатоциты, а в период выздоровления, подобно эндокриноцитам, стимулируют пролиферацию печеночных клеток. Основная часть ямочных клеток находятся в зонах, окружающих сосуды портального тракта (триады).

Базальная мембрана на большом протяжении у внутридольковых капил­ляров отсутствует. Через поры в эндотелии капилляров составные части плазмы крови могут попадать в это пространство, а в условиях патологии сюда проника­ют и форменные элементы. В нем, кроме жидкости, богатой белками, нахо­дятся микроворсинки гепатоцитов, отростки звездчатых макрофагов, аргирофильные волокна, оплетающие печеночные балки.

Печеночные балки состоят из гепатоцитов, связанных друг с другом десмосомами. В печеноч­ных балках и анастомозах между ними гепатоциты располагаются двумя рядами, тесно прилегающими друг к другу. Печеночные балки можно считать концевыми отделами печени, так как образующие их гепатоциты секретируют глюкозу, белки крови и ряд других веществ. Между рядами гепатоцитов, составляющих балку, располагаются желчные капилляры.

В последнее время в науке появилось представление о гистофункциональных единицах печени, отличных от классических печеночных долек. В качестве таковых рассматриваются так называемые портальные печеночные дольки и печеночные ацинусы. Портальная печеночная долька включает сегмен­ты трех соседних классических печеночных долек, окружающих триаду. По­этому она имеет треугольную форму, в ее центре лежит триада, а на пери­ферии, вены. В связи с этим в портальной дольке кровоток по кровеносным капиллярам направлен от центра к пери­ферии . Печеночный ацинус образован сегментами двух рядом расположенных классических долек. У острых углов проходят вены, а у тупого угла — триада, от которой внутрь ацинуса идут ее ветви. От этих ветвей к венам (центральным) направляются гемокапилляры. Та­ким образом, в ацинусе, так же как и в портальной дольке, кровоснабже­ние осуществляется от его центральных участков к периферическим.

Печеночные клетки (гепатоциты) выполняют большую часть функций, присущих печени.

Строение плазмолеммы

Строение и функции плазмолеммы (цитолеммы)

Плазмолемма - оболочка животной клетки, ограничивающая ее внутреннюю среду и обеспечивающая взаимодействие клетки с внеклеточной средой.

Плазмолемма имеет толщину около 10 нм, и состоит на 40 % из липидов, на 5-10 % из углеводов (в составе гликокаликса), и на 50-55 % из белков.

Функции плазмолеммы:

разграничивающая (барьерная);

рецепторная или антигенная;

транспортная;

образование межклеточных контактов.

Основу строения плазмолеммы составляет:

двойной слой липидных молекул (билипидная мембрана), в которую местами включены молекулы белков

надмембранный слой – гликокаликс

подмембранный слой (в некоторых клетках)

Строение билипидной мембраны

Каждый монослой ее образован в основном молекулами фосфолипидов и, частично, холестерина.

В каждой липидной молекуле различают две части:

гидрофильную головку;

гидрофобные хвосты.

Гидрофобные хвосты липидных молекул связываются друг с другом и образуют билипидный слой. Гидрофильные головки билипидного слоя соприкасаются с внешней или внутренней средой. Билипидная мембрана, а точнее ее глубокий гидрофобный слой, выполняет барьерную функцию, препятствуя проникновению воды и растворенных в ней веществ, а также крупных молекул и частиц.

На электроннограмме в плазмолемме четко определяются три слоя:

наружный (электронноплотный);

внутренний (электронноплотный);

промежуточный (с низкой электронной плотностью).

Белковые молекулы встроены в билипидный слой мембраны локально и не образуют сплошного слоя.

По локализации в мембране белки подразделяются на:

интегральные (пронизывают всю толщу билипидного слоя);

полуинтегральные, включающиеся только в монослой липидов (наружный или внутренний);

прилежащие к мембране, но не встроенные в нее.

По выполняемой функции белки плазмолеммы подразделяются на:

структурные белки;

транспортные белки;

рецепторные белки;

ферментные.

Находящиеся на внешней поверхности плазмолеммы белки, в также гидрофильные головки липидов обычно связаны цепочками углеводов и образуют сложные полимерные молекулы гликопротеиды и гликолипиды. Именно эти макромолекулы и составляют надмембранный слой - гликокаликс. В неделящейся клетке имеется подмембранный слой, образованный микротрубочками и микрофиламентами.

Значительная часть поверхностных гликопротеидов и гликолипидов выполняют в норме рецепторные функции, воспринимают гормоны и другие биологически активные вещества. Являются барьерными структурами, резко ограничивающие свободную диффузию в-в между цитоплазмой и средой с одной стороны, и между матриксом и содержимым мембранных органелл, с другой. Белки постоянно перемещаются в липидных слоях, которые обладают текучестью. Выполняют транспортные функции, обеспечивающие обмен клетки с окружающей средой.

Межклеточные соединения - это структуры, через которые осуществляется непосредственное взаимодействие соседних клеток организма.

Гистологами описаны три вида клеточных контактов: липкие соединения клеток, часто называемые десмосомами, непроницаемые плотные соединения клеток и проницаемые щелевые соединения клеток. Липкие соединения механически удерживают клетки вместе. Они объединены с внутриклеточными волокнами клеточного скелета. Плотные соединения также удерживают клетки вместе. Посредством слияния смежных мембран клеток они образуют водонепроницаемый затвор. Липкие и плотные соединения существуют чаще всего между эпителиальными клетками. Кроме того, все типы клеток имеют щелевые соединения c каналами, через которые малые молекулы различных веществ могут проходить от одной клетки к другой.

Половые клетки. Зрелые половые клетки гаметы, в отличие от соматических содержат гаплоидный набор хромосом (23 хромосомы у человека). Мужские половые клетки называются сперматозоидами или спермиями, женские - яйцеклетками. Все хромосомы гамет называются аутосомами за исключением одной - половой. В женских половых клетках содержатся Х-хромосомы. Мужские половые клетки бывают двух типов - одни спермии содержат Х-хромосому, а другие У-хромосому, Мужские половые клетки человека имеют размеры 70 мкм.

Развиваются и созревают они в яичках мужчины в больших количествах. В 3 мл эиякулята в среднем содержится 350 млн. спермиев. Мужские половые клетки очень подвижны, особенно с У-хромосомой. За 1,5-2 часа они могут достигать маточной трубы, где происходит созревание женской половой клетки и оплодотворение. Спермии сохраняют оплодотворяющую способность в половых путях женщины двое суток. Мужские половые клетки состоят из головки и хвостика, в котором различают связующую (или шейку), промежуточную (тело), главную и терминальные части. В головке расположено плотное ядро, окруженное небольшим ободком цитоплазмы. Спереди ядро покрыто плоским мешочком- “чехликом>>. в котором у переднего полюса расположена акросома. Чехлик с хромосомой является производным комплекса

Гольджи .В акросоме содержится набор ферментов, среди которых гиалуронидаза и протеазы, способные растворять оболочки яйцеклетки, В связующей части спермия в цитоплазме располагаются проксимальная центриоль и дистальная, от которой начинается осевая нить, аксонема. В промежуточном отделе (теле) осевая нить (2 центральных и 9 пар периферических трубочек) окружена расположенными по спирали митохондриями, обеспечивающими энергетику спермия. Главная часть хвостика по строению напоминает ресничку, окруженную тонкофибриллярным влагалищем. В терминальной части хвостика содержатся единичные сократительные фибриллы.

Женские половые клетки, яйцеклетки, классифицируются по количеству и расположению желтка, находящегося в их цитоплазме. Количество желтка зависит от условий и продолжительности развития эмбриона,

ТИПЫ ЯЙЦЕКЛЕТОК

1. Алецитальная (безжелтковая).

2. Олиголецитальная (маложелтковая), в них желток равномерно распределен по цитоплазме, поэтому их называют изолецитальными. Среди них различают первично изолецитальные (у ланцетника) и вторично изолецитальные (у млекопитающих н человека),

3. Полилецитальные (многожелтковые)

Желток в этих яйцеклетках может быть сосредоточен в центре - это центролецитальные клетки .Среди телолецитальных яйцеклеток в свою очередь различают умеренно телолецитальные или мезолецитальные со средним содержанием желтка(у амфибий) и резко телолецитальные, перегруженные желтком от которого свободна лишь небольшая часть анимального полюса (у птиц )

Созревание яйцеклетки и ее оплодотворение происходит в маточных трубах.

Яйцеклетка человека не может самостоятельно передвигаться. Она имеет диаметр до 130 мкм, окружена прозрачной (блестящей оболочкой) и слоем фолликулярных клеток. В яйцеклетке большое количество РНК, хорошо развита эндоплазматическая сеть. Небольшое количество желтковых зерен достаточно яйцеклетке для питания в течение 12-24 часов после овуляции, затем она погибает, или происходит оплодотворение и меняется источник питания.

Весь клеточный цикл состоит из 4 отрезков времени: собственно мито­за (М), пресинтетического (G1), синтетического (S) и постсинтетического (G2) периодов интерфазы.

Митоз включает в себя 4 фазы: профаза, метафаза, анафаза, телофаза.

В G1-периоде, наступающем сразу после деления, клетки имеют диплоидное содержание ДНК на одно ядро (2с). После деления в период G1 в дочерних клетках общее содержание белков и РНК вдвое меньше, чем в исходной родительской клетке. В период G1 на­чинается рост клеток главным образом за счет накопления клеточных бел­ков, что обусловлено увеличением количества РНК на клетку. В этот пери­од начинается подготовка клетки к синтезу ДНК (S-период).

В следующем, S-периоде происходит удвоение количества ДНК на ядро и соответственно удваивается число хромосом. В разных клетках, находящих­ся в S-периоде, можно обнаружить разные количества ДНК — от 2 до 4 с.

Постсинтетическая (G2) фаза называется также премитотической. В дан­ной фазе происходит синтез иРНК, необходимый для прохождения митоза. Несколько ранее этого синтезируется рРНК. Среди синтезирующихся в это время белков особое место занимают тубулины — белки митотического ве­ретена. В конце G2-периода или в митозе синтез РНК резко падает и полностью прекращается во время митоза. Синтез белка во время митоза достигает своего максимума в G2-периоде.

В растущих тканях растений и животных всегда есть клетки, которые находятся как бы вне цикла. Такие клетки принято называть клетками Go-периода.

Это клетки, которые после митоза не вступают в пресинтетический период (G1).

Типы клет популяций:

Стабильные – постоянно в G0 стационарные – нейроны, кардиомиоциты

Обновляющиеся - содержат ствол кл ( эпителии, кр.кост.мозг)

Растущие – длительно находятся в периоде G1, но точку рестрикции проходят, только после внешнего стимула – гепатоциты

Стволовые кл – недиффер кл, способные к самоподдежанию и дифференц.

Св-ва – способность к бесконечн дел, способн к дифф в любые типы кл, в зависимости от окружения

Бывают: тотипотентные – в любые кл могут, плюри - не менее, чем в 2 типа ткани, мульти – 2-3 вида кл в рамках одного типа ткани, унипотентные – 1 тип клеток!

При повреждении кл – падает окислит фосфорил, прекращ синтез АТФ, усиление потребления кислорода, усиление гликолитич процессов, окрашиваются диффузно, а не гранулами – эта совокупность - «паранекроз».