1. Матка, печень, сперматозоиды

2. Мейоз, печень свиньи, зародыш осевых органов

3. Яичник, нерв, артерия мышечного типа

4. Дно желудка, гиалиновый хрящ, кровь

5. Дно желудка, щитовидная железа, сердце или вена

6. Лимфатический узел, спинной мозг, образование провизорных органов

7. Пищевод, лимфатический узел, осевые органы

8. Тонкая кишка, пищевод, эластическая связка

9. Митоз, селезенка, костная ткань

10. Гипофиз, пигментоциты, клетки Купфера

11. Легкое, кровь, плацента (материнская часть)

12. Надпочечники, кожа пальца, кровь

13. Спинномозговой ганглий, двенадцатиперстная кишка, миокард

14. Спинной мозг, селезенка, первичная полоска

15. Тимус, мочеточник, сперматозоиды

16. Спинномозговой ганглий, дно желудка, кровь

17. Печень свиньи, аппарат Гольджи в нерве, легкое

18. Артерия эластического типа, сухожилие, мозжечок

19. Материнская часть плаценты, задняя стенка глаза, дробление зиготы

20. Красный костный мозг, митоз, сперматозоиды

21. Легкое, нитевидные сосочки, мазок крови

22. Толстая кишка, пластинчатая костная ткань, печень

23. Сердце, печень, развитие кости из мезенхимы

24. Нитевидные сосочки, трахея, кортиев орган

25. Поджелудочная железа, матка, яичко

26. Семенник, артерия мышечного типа, переход пищевода в желудок

27. Яичник, язык, нерв

28. Селезенка, предстательная железа, гипофиз

29. Мозжечок, гиалиновый хрящ, мочевой пузырь

30. Матка, гиалиновый хрящ, лимфатический узел

31. Сердце, материнская часть плаценты, миндалины

32. Яичник, переход пищевода в желудок, гиалиновый хрящ

33. Щитовидная железа, эластический хрящ, гликоген в печени

34. Кожа, мочеточник, кора больших полушарий

35. Кость из хряща, спинной мозг, придаток семенника

36. Щитовидная железа, желтое тело, артерия эластического типа

37. Сердце, печень, надпочечник

38. Кожа с волосом, микроциркуляторное русло, почка

39. Задняя стенка глаза, поджелудочная железа, мочевой пузырь

40. Кора больших полушарий, сердце, молочная железа

41. Кардиомиоцит, материнская часть плаценты, небная миндалина

42. Дробление бластулы, язык, почка

43. Надпочечники, вена, зародыш

44. Сперматозоид, вена мышечного типа, тимус

45. Кора больших полушарий, молочная железа, придаток семенника

Костные ткани — это специализированный тип соедини­тельной ткани с высокой минерализацией межклеточного органического вещества, содержащего около 70 % неорганических соединений, главным образом фосфатов кальция. В костной ткани обнаружено более 30 микро­элементов, играющих важ­нейшую роль в метаболических процессах в организме.

Органическое вещество — матрикс костной ткани — представлено в основном белками коллагенового типа и липидами. В нем содержится небольшое количество воды, хондроитинсерной кислоты, но много лимонной и других кислот. Органические и неорганические компоненты в сочетании друг с дру­гом определяют механические свойства — способность сопротивляться рас­тяжению, сжатию и др. Из всех разновидностей соединительных тканей костная ткань обладает наиболее выраженными опорной, механической, защитной функциями для внутренних органов, а также является депо со­лей кальция, фосфора и др.

Классификация. Существует два основных типа костной ткани: ретику-лофиброзная (грубоволокнистая) и пластинчатая. Эти разновидности костной ткани различаются по структурным и физическим свойствам, которые обус­ловлены главным образом строением межклеточного вещества. К костной ткани относятся также дентин и цемент зуба, имеющие сходство с костной тканью по высокой степени минерализации межклеточного вещества и опорной, механической функцией.

Прямой остеогистогенез. Такой способ остеогенеза характерен для раз­вития грубоволокнистой костной ткани при образовании плоских костей, например покровных костей черепа. Этот процесс наблюдается в основном в течение первого месяца внутриутробного развития и характеризуется об­разованием сначала первичной «перепончатой», остеоидной костной ткани с последующей импрегнацией (отложением) солей кальция, фосфора и др. в межклеточном веществе. В первой стадии — образование скелетоген-ного островка — в местах развития будущей кости происходят очаговое раз­множение мезенхимных клеток и васкуляризация скелетогенного островка. Во второй стадии, заключающейся в дифференцировке кле­ток островков, образуется оксифильное межклеточное вещество с коллаге-новыми фибриллами — органическая матрица костной ткани (остеоидная стадия). Третья стадия — кальцификация (импрегнация солями) межкле­точного вещества.

Непрямой остеогистогенез. Развитие кости на месте хряща, т.е. непрямой остеогенез, начинается в области диафиза (перихондральное окостенение). Образованию пе-рихондральной костной манжетки предшествует разрастание кровеносных сосудов с дифференцировкой в надхрящнице, прилежащей к средней час­ти диафиза, остеобластов, образующих в виде манжетки сначала ретикуло-фиброзную костную ткань (первичный центр окостенения), затем заменяющуюся на пластинчатую.

Образование костной манжетки нарушает питание хряща. Вследствие этого образуются так называемые пузырчатые хондроциты. Удлинение перихондральной костной манжетки сопро­вождается расширением зоны деструкции хряща и появлением остеоклас­тов. Это приводит к появлению очагов эндохондрального окостенения (вторичные центры окосте­нения). В связи с продолжающимся ростом соседних неизмененных дистальных отделов диафиза хондроциты на границе эпифиза и диафиза собираются в колонки. В колонке хондроцитов имеются два противоположно на­правленных процесса — размножение и рост в дистальных отделах диафиза и дистрофические процессы в его проксимальном отделе.

С момента разрастания сосудистой сети и появления остеобластов над­хрящница перестраивается, превращаясь в надкостницу. В дальнейшем кро­веносные сосуды с окружающей их мезенхимой, остеогенными клетками и остеокластами врастают через отверстия костной манжетки и входят в со­прикосновение с обызвествленным хрящом. Под влиянием ферментов, выделяемых остеокластами, происходит растворение (хондролиз) обызвествленного межклеточного вещества. Диафизарный хрящ разру­шается, в нем возникают удлиненные пространства, в которых «поселяют­ся» остеоциты, образующие на поверхности оставшихся участков обызве­ствленного хряща костную ткань.

Регенерация. Физиологическая регенерация костных тканей происходит медленно за счет остеогенных клеток надкостницы, эндоста и остеогенных клеток в канале остеона. Посттравматическая регенерация кост­ной ткани протекает лучше в тех случаях, когда концы сломанной кости не смещены относительно друг друга. Процессу остеогенеза предшествует формирование соединительнотканной мозоли, в толще которой могут об­разовываться хрящевые отростки. Оссификация в этом случае идет по типу вторичного (непрямого) остеогенеза. В условиях оптимальной репо­зиции и фиксации концов сломанной кости регенерация происходит без об­разования мозоли. Но прежде чем начнут строить кость остеобласты, осте­окласты образуют небольшую щель между репонированными концами кости.

Возрстные изменения. Соединительные ткани с возрастом претерпевают изменения в строении, количестве и химическом составе. С возрастом увеличиваются общая масса соединительнотканных образований, рост костного скелета. Во многих разновидностях соединительнотканных структур изменяется соотношение типов коллагена, гликозаминогликанов; в частности, в них становится больше сульфатированных соединений.

Соединительные ткани — это комплекс мезенхимных производных, состоящий из клеточных дифферонов и большого количества межклеточно­го вещества (волокнистых структур и аморфного вещества), участвующих в поддержании гомеостаза внутренней среды и отличающихся от других тка­ней меньшей потребностью в аэробных окислительных процессах.

Соединительная ткань участвует в формировании стромы органов, прослоек между другими тка­нями, дермы кожи, скелета.

Классификация соединительных тканей. Разновидности соединительной ткани различаются между собой составом и соотношением клеток, воло­кон, а также физико-химическими свойствами аморфного межклеточного вещества. Соединительные ткани подразделяются на собственно соединитель­ную ткань (волокнистые соединительные ткани и соединительные ткани со специальными свойствами) и скелетные ткани. Последние в свою очередь подразделяются на три разновидности хрящевой ткани (гиалиновая, элас­тическая, волокнистая), две разновидности костной ткани (фиброзно-волокнистая и пластинчатая), а также цемент и дентин зуба.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань обнаруживается во всех органах, так как она сопровождает крс-веносные и лимфатические сосуды и образует строму многих органов. Не смотря на наличие органных особенностей, строение рыхлой волокнистой соединительной ткани в различных органах имеет сходство. Она состоит из клеток и межклеточного вещества.

* фибробласты 5 разновидностей: юные, зрелые, фиброциты, миофибробласты, фиброкласты; образуются из малодифференцированных клеток мезенхимы; отростчатые клетки с небольшим количеством цитоплазмы; функции - образование коллагеновых и эластических волокон, аморфного вещества соединительной ткани, образование ферментов, разрушающих волокна и аморфное вещество - коллагеназы, эластазы, гиалуронидазы, синтез биологически-активных веществ

* макрофаги образуются из моноцитов крови, крупные клетки с округлым или бобовидным ядром и большим количеством цитоплазмы, много лизосом, фагосом, неровный контур цитомембраны; функции - эндоцитоз, представление антигена, выработка большого количества биологически-активных веществ

* тучные клетки образуются из специального костномозгового предшественника; крупные клетки, цитоплазма заполнена базофильными гранулами; гранулы содержат гистамин, гепарин, серотонин, химазу, триптазу; функции клеток связаны с высвобождением содержимого гранул и функциями этих веществ, с вторичным поглощением веществ гранул, с синтезом ряда биологически-активных веществ; гранулы тучных клеток при окраске обладают свойством метахромазии - изменением цвета красителя

* адвентициальные клетки образуются из мезенхимы, являются малодифференцированными клетками клетками мезенхимы; клетка отростчатой формы

* перициты образуются из малодифференцированных клеток мезенхимы; клетки базального слоя капилляров

* эндотелиальные клетки образуются из малодифференцированных клеток мезенхимы, покрывают изнутри все кровеносные и лимфатические сосуды; вырабатывают много биологически-активных веществ

* пигментные клетки образуются из нервного гребня, в цитоплазме имеется пигмент - меланин

* жировые клетки образуются из недифференцированных клеток мезенхимы; строение, функция - см. ниже

* плазматические клетки образуются из В-лимфоцитов продуцируют антитела, в цитоплазме много гранулярного эндоплазматического ретикулума, хорошо развит комплекс Гольджи; область комплекса Гольджи слабо окрашивается - светлый дворик

* лейкоциты лейкоциты, вышедшие из сосудов

Макрофаги (или макрофагоциты) (от греч. makros — большой, длинный, fagos — пожирающий) — это гетерогенная специализированная клеточная популяция защитной системы организма.

Размер и форма макрофагов варьируют в зависимости от их функционального состояния. Обычно макрофаги, за исключением некоторых их видов, имеют одно ядро. Ядра макрофагов небольшого размера, округлые, бобовидные или неправильной формы. В них содержатся крупные глыбки хроматина. Цитоплазма базофильна, богата лизосомами, фагосомами (что является их отличительным признаком) и пиноцитозными пузырьками, содержит умеренное количество митохондрий, гранулярную эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, включения гликогена, липидов и др.

  В цитоплазме макрофагов выделяют т.н. «клеточную периферию», обеспечивающую макрофагу способность передвигаться, втягивать микровыросты цитоплазмы, осуществлять эндо- и экзоцитоз. Непосредственно под плазмолеммой находится сеть актиновых филаментов диаметром 5—6 нм. Через эту сеть проходят микротрубочки диаметром 20 нм, которые прикрепляются к плазмолемме. Микротрубочки идут радиально от клеточного центра к периферии клетки и играют важную роль во внутриклеточных перемещениях лизосом, микропиноцитозных везикул и других структур. На поверхности плазмолеммы имеются рецепторы для опухолевых клеток и эритроцитов, T- и B-лимфоцитов, антигенов, иммуноглобулинов, гормонов. Наличие рецепторов к иммуноглобулинам обусловливает их участие в иммунных реакциях.

Формы проявления защитной функции макрофагов:

1. поглощение и дальнейшее расщепление или изоляция чужеродного материала;

2. обезвреживание его при непосредственном контакте;

3. передача информации о чужеродном материале иммунокомпетентным клеткам, способным его нейтрализовать;

4. оказание стимулирующего воздействия на другие клеточные популяции защитной системы организма.

Макрофаги имеют органеллы, синтезирующие ферменты для внутриклеточного и внеклеточного расщепления чужеродного материала, антибактериальные и другие биологически активные вещества (например: протеазы, кислые гидролазы, пироген, интерферон, лизоцим и др.)

Количество макрофагов и их активность особенно возрастают при воспалительных процессах. Макрофаги вырабатывают хемотаксические факторы для лейкоцитов. Секретируемый макрофагами IL-1 способен повышать адгезию лейкоцитов к эндотелию, секрецию лизосомных ферментов нейтрофилами и их цитотоксичность, активирует синтез ДНК в лимфоцитах. Макрофаги вырабатывают факторы, активирующие выработку иммуноглобулинов B-лимфоцитами, дифференцировку T- и B-лимфоцитов; цитолитические противоопухолевые факторы, а также факторы роста, влияющие на размножение и дифференцировку клеток собственной популяции, стимулируют функцию фибробластов.

Макрофаги образуются из стволовой клетки крови (СКК), а также от промоноцита и моноцита крови (т.е. имеют гематогенное происхождение). Полное обновление макрофагов в рыхлой волокнистой соединительной ткани осуществляется примерно в 10 раз быстрее, чем фибробластов.

Одной из разновидностей макрофагов являются многоядерные гигантские клетки, которые раньше называли «гигантскими клетками инородных тел», так как они могут формироваться, в частности, в присутствии инородного тела. Многоядерные гигантские клетки представляют собой симпласты, содержащие 10—20 ядер и более, возникшие либо путем слияния одноядерных макрофагов, либо путем эндомитоза без цитотомии. По данным электронной микроскопии, в многоядерных гигантских клетках присутствуют развитый синтетический и секреторный аппарат и обилие лизосом. Цитолемма образует многочисленные складки.

Понятие о макрофагической системе

К этой системе относится совокупность всех клеток, обладающих способностью захватывать из тканевой жидкости организма инородные частицы, погибающие клетки, неклеточные структуры, бактерии и др. Фагоцитированный материал подвергается внутри клетки ферментативному расщеплению (т.н. «завершенный фагоцитоз»), благодаря чему ликвидируются вредные для организма агенты, возникающие местно или проникающие извне. К таким клеткам относятся:

* макрофаги рыхлой волокнистой соединительной ткани,

* звездчатые клетки синусоидных сосудов печени,

* свободные и фиксированные макрофаги кроветворных органов (костного мозга, селезенки, лимфатических узлов),

* макрофаги легкого – «пылевые клетки»,

* перитонеальные макрофаги воспалительных экссудатов,

* остеокласты костной ткани,

* гигантские многоядерные клетки инородных тел,

* глиальные макрофаги нервной ткани (микроглия).

Все они способны к активному фагоцитозу, имеют на своей поверхности рецепторы к иммуноглобулинам и происходят из промоноцитов костного мозга и моноцитов крови.

В отличие от таких «профессиональных» фагоцитов способность к факультативному поглощению может быть выражена независимо от указанных циторецепторов у других клеток (фибробластов, ретикулярных клеток, эндотелиоцитов, нейтрофильных лейкоцитов). Но эти клетки не входят в состав макрофагической системы.

И.И. Мечников первым пришел к мысли о том, что фагоцитоз, возникающий в эволюции как форма внутриклеточного пищеварения и закрепившийся за многими клетками, одновременно является важным защитным механизмом. Он обосновал целесообразность объединения их в одну систему и предложил назвать ее макрофагической. Макрофагическая система представляет собой мощный защитный аппарат, принимающий участие как в общих, так и в местных защитных реакциях организма. В целостном организме макрофагическая система регулируется как местными механизмами, так нервной и эндокринной системами.

Нервная тткань — это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздраже­ний, возбуждения, выработки импульса и передачи его. Она является осно­вой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей сре­дой.

Нервные клетки (нейроны, нейроциты) — основные струк­турные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функ­цию.

Нейроглия (neuroglia) обеспечивает существование и функционирова­ние нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничитель­ную, секреторную и защитную функции.

Развитие. Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма формирует нервную пластинку, латеральные края которой образуют нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок. Передний конец нервной пластинки обра­зует головной мозг. Латеральные края образуют нервную трубку. Полость нервной трубки сохраняется у взрослых в виде системы желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. Часть клеток нервной пластинки образует нервный гребень (ганглиозная пластин­ка).

В дальнейшем в нервной трубке дифференцируется 4 концентрических зоны: вентрикулярная (эпендимная), субвентрикулярная, промежуточная (плащевая) и краевая (маргинальная).

Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются нервны­ми волокнами. По строению оболочек различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна.

Безмиелиновые нервные волокна находятся преиму­щественно в составе вегетативной нервной системы. Нейролеммоциты обо­лочек безмиелиновых нервных волокон образуют тяжи, в которых видны овальные ядра. Волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, назы­ваются волокнами кабельного типа.

Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Они также состоят из осевого цилиндра, «одетого» оболочкой из нейролеммоцитов (шванновских клеток), но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а обо­лочка сложнее. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний — миелиновый слой и наружный, состоящий из цитоплазмы, ядер нейролеммоцитов и нейролеммы.

Органеллы

Органелл постоянно присутствующие и обязательные для всех клеток микроструктуры, выполняющие жизненно важные функции.

КЛАССИФИКАЦИЯ - различают мембранные и немембранные органеллы. Мембранные органеллы представлены цитоплазматической сетью(эндоплазматический ретикулум), пластинчатым комплексом (апапрат Гольджи), митохондриями, лизосомами, пероксисомами. К немембранным органеллам относят рибосомы, клеточный центр и элементы цитоскелета (микротрубочки, микрофиламенты, и промежуточные филаменты).

Лизосомы

наиболее мелкие органеллы цитоплазмы (0,2-0,4 мкм) и поэтому открытые (де Дюв, 1949 г.) только с использованием электронного микроскопа. Представляют собой тельца, ограниченные липидной мембраной и содержащие электронноплотный матрикс, состоящий из набора гидролитических белков-ферментов (50 гидролаз), способных расщеплять любые полимерные соединения (белки, липиды, углеводы и их комплексы) на мономерные фрагменты. Маркерным ферментом лизосом является кислая фосфатаза.

Функция лизосом - обеспечение внутриклеточного пищеварения, то есть расщепления как экзогенных, так и эндогенных веществ.

Классификация лизосом:

первичные лизосомы - электронноплотные тельца;

вторичные лизосомы - фаголизосомы, в том числе аутофаголизосомы;

третичные лизосомы или остаточные тельца.

Истинными лизосомами являются мелкие электронноплотные тельца, образующиеся в пластинчатом комплексе.

Пищеварительная функция лизосом начинается только после слияния лизосомы с фагосомой, то есть фагоцитированным веществом, окруженным билипидной мембраной. При этом образуется единый пузырек - фаголизосома, в которой смешивается фагоцитированный материал и ферменты лизосомы. После этого начинается расщепление (гидролиз) биополимерных соединений фагоцитированного материала на мономерные молекулы (аминокислоты, моносахара и так далее). Эти молекулы свободно проникают через мембрану фаголизосомы в гиалоплазму и затем утилизируются клеткой, то есть используются или для образования энергии или на построение биополимерных структур. Но не всегда фагоцитированные вещества расщепляются полностью.

Дальнейшая судьба оставшихся веществ может быть различной. Некоторые из них могут быть выведены из клетки посредством экзоцитоза, по механизму, обратному фагоцитозу. Некоторые вещества (прежде всего липидной природы) не расщепляются лизосомальными гидролазами, а накапливаются и уплотняются в фаголизосоме. Такие образования называются третичными лизосомами или остаточными тельцами.

В процессе фагоцитоза и экзоцитоза осуществляется регуляция мембран в клетке:

в процессе фагоцитоза часть плазмолеммы отшнуровывается и образует оболочку фагосомы;

в процессе экзоцитоза эта оболочка снова встраивается в плазмолемму.

Установлено, что некоторые клетки в течение часа полностью обновляют плазмолемму.

Кроме рассмотренного механизма внутриклеточного расщепления фагоцитированных экзогенных веществ, таким же способом разрушаются эндогенные биополимеры - поврежденные или устаревшие собственные структурные элементы цитоплазмы. Вначале такие органеллы или целые участки цитоплазмы окружаются билипидной мембраной и образуется вакуоль аутофаголизосома, в которой осуществляется гидролитическое расщепление биополимерных веществ, как и в фаголизосоме.

Следует отметить, что все клетки содержат в цитоплазме лизосомы, но в различном количестве. Имеются специализированные клетки (макрофаги), в цитоплазме которых содержится очень много первичных и вторичных лизосом. Такие клетки выполняют защитные функции в тканях и называются клетками-чистильщиками, так как они специализированы на поглощение большого числа экзогенных частиц (бактерий, вирусов), а также распавшихся собственных тканей.