Фосфодиоксиацетон
(возвращается назад в цитозоль)
Так же работает и малатный (яблочная кислота (или малат)-ЩУК) челночный механизм. Мы уже говорили, что большие количества АТФ угнетают ключевые ферменты гликолиза. Т. к. аэробный распад глюкозы дает большой выход АТФ,. то включение этого процесса подавляет процесс распада углеводов в лактат (это эффект Пастера), т.е. гликолиз ингибируется при поступлении кислорода. Кроме того, что при накоплении АТФ ингибируются ферменты гликолиза (гексокиназа, фосфофруктокиназы и др.), есть и другие механизмы подавления гликолиза при поступлении кислорода. Например, в процессе гликолиза для образования АТФ путем фосфорилирования АДФ, который нужен и при дыхании (для окислительного фосфорилирования),т.е. возникает конкуренция, в которой выигрывают митохондрии. Для образования молочной кислоты из пирувата нужен НАДН, который также нужен и для работы челночных механизмов в аэробных условиях (для восстановления фосфодиоксиацетона до глицерофосфата), т.е.снова конкуренция и снова выигрывают митохондрии
Таким образом в аэробных условиях гликолиз не идет, хотя возможен (например, в опухолях, где угнетен фермент глицерофосфат-ДГ, который катализирует восстановление фосфодиоксиацетона до глицерофосфата- челноки не работают, идет гликолиз.
В скелетных мышцах, где снабжение кислородом невелико и метаболические процессы в большей степени протекают по анаэробному пути, АТФ поступает в результате гликолиза, так что основным субстратом служат запасы гликогена, а конечным продуктом – лактат. В других мышечных тканях, способных к аэробному метаболизму в жестких условиях ( например, в сердечной мышце ) в основном одновременно идет гликолиз с образованием пирувата и действует цикл лимонной кислоты . В этом случае основная часть необходимого АТФ доставляется благодаря процессу ОФ в митохондриях. В соответствии с такими функциональными различиями между аэробным и анаэробными мышечными тканями сердечная мышца обычно содержит гораздо больше митохондрий, чем клетки скелетных мышц. Около 40% Сухой массы сердца приходится на митохондрии.
В периоды длительной мышечной активности АТФ используется непосредственно после его образования. В периоды отдыха энергия АТФ сохраняется в виде макророэрга – креатинфосфата, который в короткие периоды активности и в начальной фазе длительной активности служит донором фосфата для синтеза АТФ из АДФ.
Пентозо-фосфатный путь распада углеводов.
Большинство аэробных организмов используют для полного окисления углеводов до СО2 и Н2О аэробный путь распада. Но многие из аэробов способны также осуществлять и иные метаболические реакции. Один из таких путей, обнаруженный в 50-е годы, включает превращение глюкозо-6-фосфата в СО2 и рибулозо-5-фосфат, т.е. производное пентозы. Поэтому, весь путь целиком называют пентозо-фосфатным.Поскольку глюкозо-6-фосфат может включаться и в гликолиз, и в пентозо-фосфатный путь, его иногда называют гексозомонофосфатным шунтом. Этот путь широко распространен ( животные, растения, бактерии ) и отвечает за многие важные метаболические функции. Пентозофосфатный путь протекает, как и гликолиз, в цитоплазме. Более того, оба пути (и гликолиз и пентозофосфатный ) могут реализовываться в клетке одновременно.
Для изучения пентозофосфатного пути целесообразно рассматривать окисление сразу 3-х молекул глюкозы.
3НАДФ+ 3НАДФН +3Н2О
СН2ОРО3Н2 СН2 ОРО3Н2
Н О Н Н О
Н Н
ОН
Н
ОН Н О
лактоназа
ОН ОН глюкозо – 6 – фосфат ДГ ОН
Н ОН Н ОН
3(Г-6-Ф) (главная регуляторная 3(6-фосфоглю-
стадия пути) коналактон)
СООН СН2ОН
Н – С – ОН - 3СО2 С=О
3НАДФ+ 3НАДФН
НО – С – Н Н – С – ОН
6-фосфоглю- Изомераза
Н – С – ОН конат ДГ Н – С – ОН (эпимераза)
(Mg++ )
Н – С – ОН СН2ОРО3Н2
|
СН2ОРО3Н2
3(6-фосфоглю- 3(Рибулозов-5-фосфат)
коновая кислота)
О
С СН2ОН СН2ОН
Н
Н – С – ОН С=О С=О
Н – С – ОН НО – С – Н НО – С – Н
Н – С – ОН Н – С – ОН Н – С – ОН
СН2ОРО3Н2 СН2ОРО3Н2 СН2ОРО3Н2
Рибозо-5-фосфат Ксилулозо-5-фосфат Ксилулозо-5-фосфат
транскетолаза транскетолаза
(тиаминпирофосфат – Мg++) (тиаминпирофосфат – Мg++)
О О О
С СН2ОН С С
Н Н Н
Н – С – ОН С=О Н – С – ОН Н – С – ОН
СН2ОРО3Н2 НО – С – Н Н – С – ОН СН2ОРО3Н2
3-фосфоглице- 3-фосфоглице-
р иновый Н – С – ОН СН2ОРО3Н2 риновый
альдегид Эритрозо-4-фосфат альгид
Н
– С – ОН
Н – С – ОН
траксальдолаза
СН2ОРО3Н2
?-7-фосфат
Изомераза Изомераза
Изомераза
О О
С СН2ОН СН2ОН С
Н Н
Н – С – ОН С=О С=О Н – С – ОН
НО – С – Н НО – С – Н НО – С – Н НО – С – Н
Н – С – ОН Н – С – ОН Н – С – ОН Н – С – ОН
Н – С – ОН Н – С – ОН Н – С – ОН Н – С – ОН
СН2ОРО3Н2 СН2ОРО3Н2 СН2ОРО3Н2 СН2ОРО3Н2
Глюкозо-6- Фруктозо-6- Фруктозо-6- Глюкозо-6-
фосфат фосфат фосфат фосфат
Т.е. всего 8 реакций, из которых первые три- окислительные:
Окисление глюкозо-6-фосфаьа до лактона.
Гидролиз.
Окислительное декарбоксилирование.
Изомеризация кетозы в альдозу.
Обращение конфигурации при С3.
Перенос двууглеродного фрагмента от кетозы к альдозе.
Перенос трёхуглеродного фрагмента от кетозы к альдозе.
Перенос двухуглеродного фрагмента от кетозы к альдозе.
Значение кентозо-фосфатного пути: