Д ифосфоглице- дифосфогли-

р омутаза в эритроцитах церофосфатаза

2,3 – ДФГ

Соон соон

С = О АДФ АТФ

ОРО₃Н₂ Н – С – ОН Н – С – ОРО₃Н₂

Фосфоглицерат – Фосфоглицеро-

Н – С – ОН киноза СН₂ОРО₃Н₂ мутаза СН₂ОН

3-фосфоглицерат 2-фосфоглицерат

СН₂ОРО₃Н₂

1,3-ДФГ

СООН СООН СООН

- Н₂О АДФ АТФ НАДН₂ НАД⁺

С – ОРО₃Н₂ пируватки- С=О Н – С – ОН

енолаза наза

СН₂ СН₃ СН₃

Фосфоенол- ПВК Лактат

пируват

Очень важно образование на конечном этапе НАД⁺ ,который используется для окислительного фосфорилирования 3-фосфоглицеринового альдегида.

Лактат является конечным продуктом гликолиза. Т. к. лактат (как, впрочем, и пирува) достаточно легко проходит через плазматическую мембрану, он попадает из мышечной клетки (или эритроцитов) в кровь, с током крови попадает в печень, где окисляется в пируват , который в печени затем превращается в глюкозу. Таким образом образуется своего рода цикл. Эти превращения и составляют цикл Кори :

Глюконеогенез Гликолиз

Глюкоза

Пируват

Лактат

Глюкоза

Пируват

Лактат

Кровь

Печень мышца

Вообще же в ходе гликолиза образуется 4 молекулы АТФ ,а расходуется 2 АТФ. Таким образом, суммарный эффект окисления одной молекулы глюкозы в ходе гликолиза до лактата равен 2 АТФ. Утилизируется всего около 3% всей возможной энергии , которую можно было бы получать при окислении глюкозы, т.е. в сутки нужно было бы расщепить 27 кг глюкозы , чтобы обеспечить ортанизм энергией ( если бы энергия получалась бы только путем гликолиза ). Однако ,гликолиз имеет место в клетках. Он нужен в мышцах для быстрого получения энергии. А, например, эритророциты только за счет гликолиза и могут получать энергию , т. к. у них нет митохондрий , и, следовательно , нет и окислительного фосфорилирования . Большинство простых сахаров можно расщепить гликолитическим путем. Все, что для этого необходимо – это превратить эти сахара в Г-1- Ф, Г-6-Ф, Ф-6-Ф. Это происходит в ходе взаимного превращения моносахаров.

Аэробное окисление глюкозы

В аэробных условиях (в присутствии кислорода ) реакции гликолиза составляет начальную фазу расщипления углеводов, связанную дальше с другим важным циклом- циклом лимонной кислоты (или его называют цикл трикарбоновых кислот, или цикл Кребса ). В этом случае гликолиз останавливается на стАДНи образования пирувата, который затем путем окислительного декарбоксилирования превращается в ацетил- КоА, а ацетил-КоА , вступая в цикл Кребса, окисляется до СО₂ и Н₂О. Образующиеся в ходе цикла Кребса и в ходе окислительного декарбоксилирования восстановленные формы НАДН и ФАДН₂ поступают в дыхательную цепь, где энергия, образующаяся при переносе с них Н⁺ и е- на О₂ может быть использована , в ходе окислительного фосфорилирования, для синтеза АТФ. Легко рассчитать энергетический эффект этого процесса. На стАДНи образования пирувата из глюкозы образуются 2 молекулы АТФ и 2 молекулы НАДН₂. На стАДНи образования ацетил-КоА из пирувата ( в ходе окислительного декарбоксилирования пирувата ) образуется 2НАДН₂ ( т.к. из глюкозы получается 2 молекулы пирувата ). В ходе цикла Кребса образуется 1 моль ГТФ (=АТФ ), 3 молекулы НАДН₂ и 1 молекула ФАДН₂ ( все это умножает на 2, т. к. в цикл Кребса вступает 2 молекулы ацетил-КоА ). Итого получается 2 молекулы АТФ + 2 молекулы ГТФ (=АТФ) + 10 молекул (2+2+6 ) НАДН и 2 моле-кулы ФАДН₂. Одна НАДН при окислении в дыхательной цепи может дать энергию достаточную для синтеза 3-х АТФ, следовательно , 10 НАДН₂ дадут 30 АТФ. Молекула ФАДН₂, окисляясь в дыхательной цепи, может дать энергию, достаточную для синтеза 2 АТФ, а 2ФАДН₂=4АТФ. Итого, получается 38 молекул АТФ. Всего при окислении одной молекулы глюкозы выделяется около 600 ккал. При аэробном окислении глюкозы , как мы подсчитали, образуется 38 молекул АТФ. АТФ, как известно , при гидролизе до АДФ дает = 10 ккал, т.е. всего на синтез АТФ при аэробном окислении затрачивается 380 ккал, что составляет около 60%,т.е. КПД аэробного окисления =60%, в то время, как КПД гликолиза составляет около 3 % ( всего 2 молекулы АТФ ) .

Гликолиз протекает в цитозоле. Мы уже говорили о том, что ПВК относительно легко проходит через мембраны ( когда говорим о судьбе лактата ). Так и происходит , ведь все последующие этапы окисления глюкозы проходят в митохондриях. На начальных этапах окисления глюкозы (а они проходят в цитозоле) для окислительного фосфорилирования 3-фосфоглицеринового альдегида необходима окисленная форма НАД⁺. В ходе гликолиза она получается при восстановлении ПВК в лактат .При аэробном окислении глюкозы первый этап заканчивается образованием ПВК, которая через мембрану поступает внутрь митохондрий, подвергается окислительному декарбоксилированию, далее- цикл Кребса и дыхательная цепь. Можно было бы НАДН, образующуюся при фосфорилировании 3-фосфоглицеринового альдегида (т.к. мы не можем ее окислить с помощью ЛДГ- реакции до НАД+), отправить в митохондрии, там в дыхаательной цепи окислить до НАД⁺ и использовать для фосфорилирования 3-фосфоглицеринового альдегида. Но ,оказалось, что НАДН и НАД⁺ не проходят через мембраны. Здесь действуют челночные механизмы: за счет НАДН образуется какая-то восстановленная форма вещества , которая проходит через мембраны, внутрь митохондрий, а окисленная форма возвращается в цитозоль, т.е. это вещество является , по сути, проводником протонов (переносчиком). При этом НАДН Окисляется до НАД⁺, что и требовалось. Так работает глицерофосфатный челночный механизм:

СН₂ОРО₃Н₂ СН₂ОРО₃Н₂

НАДН₂ НАД⁺

С =О Н – С – ОН

Гидрофосфат DГ

СН₂ОН (ингибирована в опухолях) СН₂ОН

Фосфодиоксиацетон Глицерофосфат

(получается в ходе (легко проходит через

альдолазной реакции) мембрану внутрь митохондрй )

СН₂ОРО₃Н₂

ФАД⁺ ФАДН₂

С=О

СН₂ОН