46 Роль физиологически активных веществ фитоалексинов в иммунитете растений

Наряду с фитонцидами — нормальными продуктами жизнедеятельности — в растениях вырабатываются и антибиотики другого рода, они возникают только в ответ на проникновение патогенных   микроорганизмов.   Такие вещества получили название фитоалексинов. Большинство из них имеет фенольную природу. Таковы пизатин (фитоалексин гороха), фазеолин фасоли, оксифазеолин сои, медикарпин из люцерны. Фитоалексины возникают в погибающих под воздействием паразита клетках растения-хозяина. При этом разные возбудители вызывают образование одного и того же фитоалексина у данного вида растений. Следовательно, их образование — реакция неспецифическая, закодированная в наследственности растения-хозяина. Проникновение паразита — лишь сигнал к выработке фитоалексина. Фитоалексин очень точно воздействует на самые уязвимые точки как собственной клетки, пораженной патогеном, так и клеток самого возбудителя, вызывая подавление биосинтеза нуклеиновых кислот и белков, повышение проницаемости биомембран, такое нарушение окислительного обмена, при котором освобождающаяся при окислении энергия не запасается и не используется. Поражение центральных процессов жизнедеятельности — причина универсальности действия фитоалексина. Фитонциды и фитоалексины — это разные формы реакции иммунитета растений, разные типы антибиотиков. Роль фенольных соединений в развитии этих реакций иммунитета весьма велика. Но защитная роль фенольных веществ не ограничивается и не исчерпывается их участием в формировании барьеров и антибиотической активностью. И те фенолы, которые нетоксичны для паразитов и не убивают их непосредственно, могут участвовать в других, более сложных реакциях иммунитета. К их числу относятся раневые реакции и реакции «сверхчувствительности»

^

Накопившись в растениях в токсических для паразита концентрациях, фитоалексины играют защитную роль в иммунитете против паразитарных грибов. Менее ясна роль фитоалексинов в устойчивости растений к бактериям и вирусам. ^ Конституционные фитоалексины – это фитоалексины, содержащиеся в интактном растении. Индуцированные фитоалексины – это фитоалексины, образующиеся в ответ на поранение, проникновение микроорганизмов в растительные ткани и другие факторы. Будучи продуктом взаимодействия двух систем обменов — растения-хозяина и паразита — фитоалексины принципиально отличаются от других антибиотических веществ, которые самостоятельно образуются микроорганизмами, растениями и животными. Отсутствие этих соединений у микроорганизмов, а также возможность индуцирования первых некоторыми химическими веществами свидетельствуют о том, что образование их определяется геномом растения-хозяина, а не паразита. Метаболиты последнего в построении молекул фитоалексинов не участвуют, а лишь играют роль индукторов их образования. Образуясь в ткани в ответ на проникновение метаболитов гриба, эти соединения проникают в инфекционную каплю, нанесенную на поверхность растения. Их количество в капле постепенно возрастает, благодаря чему подавляется рост патогена. Примечательно, что из большого числа веществ, имеющихся и образующихся в инфицированной ткани, способностью проникать в инфекционную каплю обладают именно фитоалексины. По сравнению с известными антибиотиками фитоалексины характеризуются сравнительно низкой антимикробной активностью. Чтобы подавить рост паразита на 50%, требуется около 50 мкг/мл фитоалексинов, а летальное действие обычно проявляется при концентрации, близкой к 200 мкг/мл. У каждого вида, а иногда и рода или даже семейства растений в зависимости от присущего им характера обмена образуются фитоалексины определенной химической природы. Большую группу составляют соединения фенольной и терпеноидной природы. К ним относятся фитоалексины, выделенные из картофеля и других видов растений семейства Пасленовые. Большое значение имеет факт образования у одного и того же вида растений нескольких фитоалексинов. Благодаря этому их общее содержание достигает концентраций, достаточных для того, чтобы вызвать гибель проникшего патогена. Не исключено также, что присутствием нескольких фитоалексинов достигается синергический эффект — усиление действия одного антибиотика присутствием других. Если растения, принадлежащие к одному таксону, продуцируют фитоалексины, строго определенные по химической природе, в этом отношении они обладают определенной специфичностью. Каждый фитоалексин может образоваться у данного вида растений в ответ на контакт с самыми различными паразитарными грибами, и по достижении определенных концентраций подавлять или полностью ингибировать рост многих из них. Широкий спектр действия соединений объясняется их способностью повреждать центральные звенья обмена, более или менее общие для всех живых организмов. Было доказано действие фитоалексинов картофеля на проницаемость клеточных мембран, сопряженность процессов дыхания и фосфорилирования, биосинтез нуклеиновых кислот и белка. Широкий спектр действия фитоалексинов свидетельствует о возможности участия их как в видовом, так и в сортовом иммунитете. Однако разные паразитарные грибы чувствительны к ним в различной мере. Установлено, что грибы, непатогенные для определенного вида растения, значительно чувствительнее к образуемым им фитоалексинам, чем патогенные. Участие фитоалексинов в видовом иммунитете не вызывает сколько-нибудь серьезных возражений. Одним из доказательств их участия в сортовом иммунитете являются данные, полученные при исследовании изогенных линий сои, кукурузы и льна, которые генетически различаются между собой только по признаку устойчивости. Оказалось, что единственным отличием между устойчивыми и восприимчивыми линиями является количество фитоалексинов, которые образуются в ответ на заражение. ^ Летальная доза фитоалексинов образуется только за счет их суммарной концентрации. Продуцирование фитоалексинов зависит от физиологического состояния организма и условий внешней среды. Чем активнее процессы жизнедеятельности в клетке, тем в большей мере она способна образовывать эти соединения и соответственно тем выше ее устойчивость. По мере хранения картофеля способность продуцировать фитоалексины падает, что согласуется со снижением их устойчивости к болезням. При благоприятных для хранения факторах внешней среды, способность клубней продуцировать фитоалексины выражена сильнее.