40 Устойчивость к биотическим факторам

Биотические факторы — все компоненты агробиоценоза, состоящего из агрофитоценоза (совокупности культурных и сорных растений посева) и представителей гетеротрофной биоты (всех живых организмов на территории посева). В состав агробиоценозов входят или могут входить следующие компоненты: выращиваемая культура (культуры при смешанном выращивании), ведущая в посеве; сорные растения, возникшие на основе имеющегося в почве банка семян и органов вегетативного размножения; микроорганизмы, живущие на поверхности листьев (филло- плане), корней (ризоплане), в ризосфере, азотфиксаторы и де- нитрификаторы, а также микробные популяции нектарников, плодов. Среди корневых микроорганизмов выделяют ризоплано- вые, находящиеся на поверхности корня, клубеньковые бактерии (Rhizobium), являющиеся симбионтами бобовых культур, и грибы- микоризообразователи; патогены — грибы, бактерии, вирусы, поражающие надземную и корневую системы, и их антагонисты; представители микро, мезо- и макрофауны (простейшие, нематоды, клещи, моллюски, насекомые и их личинки, земляные черви, грызуны, птицы). Внутри агробиоценозов наблюдается взаимное стимулирующее, задерживающее или угнетающее влияние компонентов друг на друга в результате конкуренции, паразитизма, выделения физиологически активных веществ. Одни вещества, выделяемые высшими растениями (колины), задерживают рост высших растений, другие (фитонциды) губительно действуют на микроорганизмы (рис. 9). Микроорганизмы выделяют вещества, угнетающе действующие на растения, — маразмины (токсины) и антибиотики, поражаю щие микроорганизмы, и, кроме того, вещества, стимулирующие жизнедеятельность растений (витамины, регуляторы роста). Физиологически активные вещества, выделяемые вирусами, насекомыми, часто являются причиной уродливого роста, например образования галлов. С другой стороны, вещества, выделяемые растениями, могут привлекать (аттрактанты) или отпугивать (репелленты) насекомых. Выделение этилена плодами, листьями овощных растений может быть причиной эпинастии, задержки роста, ускорения созревания плодов. Имеются сведения о задержке роста фенхеля при выращивании в сообществе мяты перечной. Определенным алле- лопатическим (тормозящим, а иногда стимулирующим) и бактерицидным действием обладают газообразные и корневые выделения растений из семейств Луковые (чесночные масла, органические вещества с дисульфидными связями) и Капустные (горчичные масла). При проращивании семян огурца на воде, оставшейся после гидропонной выгонки лука, сеянцы после появления всходов погибают. Ингибирующим рост действием обладают и выделения семян лука репчатого, моркови, свеклы. Продукты, выделяемые корневой системой, патогенные организмы, накапливающиеся за вегетацию, часто в сильной степени могут угнетать последующие культуры, а также определять возможность возделывания данной культуры. Общеизвестно утомление почвы при бессменном выращивании гороха, огурца, свеклы и других культур. Из практики овощеводства защищенного грунта известно, что рассада огурца, высаженная после выгонки лука на зеленый лист, отстает в росте и развитии. Имеются сведения об аллелопатической активности различных овощных растений в период выращивания, а также ингибирую- щей активности пожнивных остатков. Пожнивные остатки брокколи угнетающе действуют на рост корней салата. Наблюдается сильное угнетение шпината при выращивании совместно с редькой и после свеклы. Пожнивные остатки лука репчатого угнетают растения редьки. Сильно проявляется аллелопатическая активность растений, как и влияние выделений микроорганизмов, в различных замкнутых системах культуры на питательных растворах. Аллелопатическую напряженность могут создавать и корневые остатки растений на частицах искусственных субстратов в гидропонной культуре. Поэтому необходимо проводить их оздоровление перед началом нового культурооборота. Аллелопатическое влияние культур обязательно учитывают при выборе предшественников, при подборе уплотнителей и промежуточных культур. Аллелопатическое напряжение создают и сорные растения. Так, колины мари белой и бодяка подавляют митотическукгактив- ность кресс-салата. Корневые выделения осота и бодяка угнетают свеклу, кукурузу и картофель. Однако известны факты подавления сорных растений корневыми выделениями овощных культур — горох подавляет развитие мари белой. Американские исследователи выделили два генотипа огурца, в сильной степени угнетающие щирицу и куриное просо. Имеются сообщения и о стимуляции одной культуры другой, что проявляется при совместном выращивании и во влиянии предшественника. Газообразные выделения моркови стимулируют рост кустовой фасоли, кочанного салата, лука-порея и майорана. Благоприятно влияют друг на друга ранний картофель и поздняя капуста. Томат и фасоль положительно влияют на сельдерей. Лебеда садовая снижает почвоутомление от картофеля. Наблюдается и косвенное влияние. Совместная культура редиса с салатом снижает степень поражения редиса земляной блохой. Выращивание лука-порея вместе с морковью задерживает откладку яиц морковной мухой, а молодые растения лука-порея меньше страдают от луковой мухи и луковой моли. Сельдерей отпугивает от цветной капусты белянку. То же самое наблюдается при совместной культуре белокочанной капусты и томата. Наличие среди посевов овощных культур цветущих растений моркови, петрушки, сельдерея и даже диких представителей семейства Сельдерейные способствует размножению энтомофа- гов, поражающих многих вредителей овощных культур. Совместное выращивание различных овощных культур издавна практиковалось в огородничестве. Вредный компонент в фитоценозе овощных культур — сорные растения. Сложность борьбы с сорными растениями связана с их высокой семенной продуктивностью и длительностью сохранения всхожести находящихся в почве семян. Применение гербицидов часто приводит к превалированию какой-то одной группы сорных растений, относительно устойчивой к применяемым препаратам. Считают, что доминирование основной культуры над сорными растениями может быть достигнуто, если к началу формирования урожая она будет занимать 40...50 % площади. Среди способов защиты от сорных растений применяют мульчирование. Основная масса почвенных микроорганизмов сосредоточена в ризоплане на поверхности корней и в ризосфере в непосредственной близости от корней. Микроорганизмы используют в качестве источника энергии корневые выделения и отмирающие ткани. Часть микроорганизмов-симбионтов и патогенов внедряется в ткани растений. У многих овощных культур наблюдается симбиоз с бактериями (бактериосимбиотрофия) и грибами (микосимбио- трофия). Прежде всего следует отметить симбиоз представителей семейства Бобовые с клубеньковыми бактериями рода Rhizobium, способными фиксировать атмосферный азот. Каждый вид этого семейства имеет собственную расу бактерии-симбионта. Сорта бобовых овощных культур различаются по способности образовывать клубеньки. Многие овощные культуры имеют эндотрофную везикулярно-арбускулярную микоризу (ВАМ) грибов из семейства Endogonaceae, которые развиваются внутри коркового слоя корня и проникают в него через клетки эпиблемы. По длине корневых волосков располагаются гифы, формирующие наружный мицелий. Гифы резко увеличивают поглощающую поверхность корневой системы. Культуры различаются по степени микоризации. В сильной степени она присуща луку репчатому, луку-порею, вигне, спарже, перцу, в средней — кукурузе, в слабой — картофелю. Не поддаются микоризации культуры из семейств Капустные и Лебедовые. ВАМ способствует лучшему усвоению фосфора и повышению урожайности, особенно на почвах с малым содержанием этого элемента, снижает поражение растений корневыми гнилями, в том числе томата фузариозом, подавляет активность нематод. В промышленных масштабах инокуляцию ВАМ применяют в США на цитрусовых. Разрабатывается методика применения ВАМ на овощных и других культурах. На основе эндотрофной микоризы разработан и рекомендован для применения, в том числе на овощных культурах, препарат симбионт-1. На почвенное плодородие, а через него на растения сильно влияют простейшие и беспозвоночные, в частности дождевые черви. Определилось производственное направление (вермикультура) по использованию дождевых червей для переработки органических отходов в биогумус. На поверхности листьев живут эпифитные микроорганизмы, питающиеся выделениями растений. Они в определенной степени сдерживают активизацию патогенных микроорганизмов и препятствуют развитию инфекции. Однако некоторые из них при ослаблении растений начинают на них паразитировать. Эпифитные бактерии (Pseudomonas syringae), синтезирующие в клетках растений специфические белки, часто являются причиной относительно раннего образования льда при заморозках и гибели растений. Урожайность овощных культур и качество продукции в сильной степени зависят от патогенов — возбудителей бактериальных, грибных, вирусных и микоплазменных болезней. Значительные потери урожая наблюдаются при сосудистом и слизистом бактериозе, фузариозе и киле капусты, фитофторе картофеля, томата и перца, ложной мучнистой росе (пероноспорозе) огурца, ложной мучнистой росе и шейковой гнили лука, фомозе моркови и других заболеваниях, часто имеющих характер опустошительных вспышек, эпифитотий. Отношение овощного растения к патогену определяется восприимчивостью и устойчивостью, способностью растения противостоять инфекционному воздействию, снижением его вредоносности. Своеобразный тип устойчивости — уход от болезни, когда фор-мирование урожая или прохождение других межфазных периодов не совпадает со временем вспышки болезни. Таким образом, например, у ранних сортов томата и огурца удается получить урожай до начала эпифитотий фитофторы и пероноспороза огурца. Болезни овощных культур развиваются в период вегетации и после уборки при хранении и реализации урожая. Причем развитие последних в значительной степени связано с условиями выращивания. Например, высокая влажность воздуха и наличие капельножидкой влаги на листьях способствуют развитию ложной мучнистой росы тыквенных, фитофтороза, белой и серой гнилей, резкие колебания температуры — мучнистой росы, кислая реакция почвы — черной ножки, капустной килы, щелочная — обыкновенной парши картофеля. Восприимчивость меняется в течение онтогенеза. Выделяют три группы болезней: 1) поражающие растения в молодом возрасте — болезни всходов и молодых растений (полегание сеянцев, черная ножка и др.); 2) болезни старых растений (септориоз, альтернариоз томата и др.); 3) болезни, поражающие растения независимо от возраста (фузариоз, мучнистая роса огурца, ВТМ и др.). В селекции овощных культур большое значение придается повышению устойчивости к патогенам. Начало этому направлению было положено Н. И. Вавиловым. Созданы сорта и гибриды тепличного томата, обладающие комплексной устойчивостью к фуза- риозу, вертициллезу, нематоде, опробковению корней, альтерна- риозу, ВТМ. Найден донор устойчивости томата к заразихе и получен сорт. У огурца получены сорта и гибриды с устойчивостью к оливковой пятнистости, мучнистой росе, антракнозу, вирусу огуречной мозаики (ВОМ-1), толерантные к ложной мучнистой росе. Донор устойчивости к вертициллезу перца широко использован в селекции перца. Созданы сорта арбуза с устойчивостью к фузариозу и антракнозу. Устойчивость — важный показатель технологического паспорта, обязательно учитываемый при планировании производства. Многие семеноводческие фирмы практикуют индексацию устойчивости к болезням сортов большинства овощных культур. В каталогах используют следующие градации оценки устойчивости сортов: 1) иммунность — отсутствие поражения на основе физиологической несовместимости; 2) устойчивость (Resistance) — способность противостоять патогенам; 3) то-лерантность {Tolerance) — способность сохранять урожайность при различной степени пораженности; 4) восприимчивость (Susceptibility) — отсутствие устойчивости или слабая устойчивость к патогенам в самых различных почвенно-климатических условиях. Существенное значение для практики имеет отношение овощных растений к насекомым, занимающим по биомассе в животном мире второе место после микроорганизмов. Насекомые, особенно тепличная белокрылка, капустная и репная белянки, капустная моль, различные совки, тли, трипсы, капустная, дынная, луковая, морковная мухи, обладают исключительной скоростью размножения. Они повреждают надземные части растений, а их личинки — корневую систему и гипокотиль. Многие, особенно сосущие насекомые и клещи, являются переносчиками вирусов (особенно ВОМ-1), а иногда и бактериозов. Сорта овощных культур различаются по устойчивости и вос-приимчивости к отдельным видам насекомых, что может быть, как и в случае с болезнями, связано с анатомо-физиологическими особенностями, несовпадениями ритмов жизнедеятельности растений и насекомых (фенологический тип устойчивости, когда фаза уязвимости растения не совпадает с фазой активности вредителя), с другими биологическими особенностями растений. Наблюдается значительно меньшее поражение тлей сортов кабачка цуккини с блестящими пятнами аэренхимы на листьях (сорт Зебра), чем сортов, листья которых имеют ровную темно- или свет-ло-зеленую окраску. Меньшее поражение тлей обусловило и значительно меньшее поражение их вирусом огуречной мозаики (ВОМ-1), переносчиком которого она является. Внешние условия и технология выращивания повышают устойчивость или восприимчивость растений. Так, высокий уровень калийного питания повышает концентрацию клеточного сока и устойчивость растений к тлям и другим вредителям. Малая относительная влажность воздуха способствует поражению огурца и других культур паутинным клещом. В защите от вредителей широко используется система, сочетающая химические, биологические и агротехнические методы, особенно в защищенном грунте, где обработка вегетирующих растений препаратами запрещена. Многие насекомые играют положительную роль в овощеводстве. К ним относятся естественные враги вредителей (энтомофа- ги и акарифаги) и сорных растений (например, фитомиза, используемая против заразих), а также насекомые, принимающие участие в процессе опыления энтомофильных овощных культур. Значение насекомых-опылителей весьма велико при возделывании овощных культур семейства Тыквенные (за исключением партенокарпических сортов), крупноплодных тепличных сортов томата и особенно в семеноводстве овощных растений упомянутого семейства и всех представителей семейства Капустные, корнеплодов из семейства Сельдерейные и других культур. Растения опыляют пчелы, шмели, осы (мелитофилия), двукрылые, в основном мухи (миофилия), дневные и ночные бабочки, муравьи (мирмеко- филия). Активность опыления связана с наличием в цветке аттрак- тантов — веществ, привлекающих насекомых-опылителей. Различают первичные и вторичные аттрактанты. К первичным относят пыльцу, нектар, масла, то есть те продукты, ради которых насекомые посещают цветки. Пыльца — аттрактант у цветков томата, посещаемых пчелами и шмелями. У представителей семейств Тыквенные и Капустные аттрактант — нектар, у луковых —нектар и масла. Вторичные аттрактанты — запах и окраска цветков. В начале тридцатых годов XX в. пчеловоды МСХА впервые в мире применили пчелоопыление тепличного огурца, ныне вошедшее в практику. Отмечена тесная связь пчелоопыления с нектаро- продуктивностью сортов огурца. Пчелоопыление необходимо при производстве семян энтомофильных овощных культур, огурцов и других представителей семейства Тыквенные в открытом грунте. Особенно велика эффективность пчелоопыления на больших массивах, занятых этими культурами, так как в данном случае представители дикой фауны не в состоянии обеспечить опыление. Весьма эффективно применение пчелоопыления, опыления шмелями в культуре тепличного томата. Однако опыление имеет высокую эффективность в том случае, если невозможен вылет пчел за пределы теплицы. В противном случае пчелы предпочтут другие культуры. 

К биотическим факторам относятся все организмы и непосредственные продукты их жизнедеятельности. Организмы одного вида вступают в различные по характеру отношения, как друг с другом, так и с представителями других видов. Эти отношения, соответственно подразделяются на внутривидовые и межвидовые.

Внутривидовые отношения проявляются во внутривидовой конкуренции за пищу, кров, самку. Так же они проявляются в особенностях поведения, иерархии отношений между членами популяции.

Межвидовые отношения могут быть симбиотическими, хищническими, паразитическими.

По отношению к биотическим факторам у растений также различают несколько способов приспособления (естественной защиты):

приспособления морфологического характера,

механизм неспецифического иммунитета, т.е. приспособления биохимического характера (фитонциды, фитоалексины, алкалоиды),

механизм специфического иммунитет (выработка специализированных антител против возбудителей болезней).