5.3. Распад гликогена.

Между приемами пищи гликоген печени расщепляется и превращается в глюкозу, которая выходит в кровь. Этот распад идет с участием фосфорной кислоты и называется фосфоролизом. Под действием фосфорной кислоты от наружных цепей гликогена поочередно отщепляются остатки глюкозы в форме глюкозо-1-фосфата. Полностью гликоген не расщепляется. Оставшиеся небольшие молекулы гликогена служат в дальнейшем «затравкой» при его синтезе из глюкозы.

Фосфоролиз гликогена протекает по следующему уравнению:

(С₆Н₁₀О₅)_n + m Н₃РО₄ (С₆Н₁₀О₅)_n-m + m Гл-1-ф

Исходный гликоген Гликоген-«затравка»

Последующее превращение глюкозо-1-фосфата в свободную глюкозу осуществляется в две стадии. На первой стадии глюкозо-1-фосфат переходит в глюкозо-6-фосфат; на второй стадии происходит гидролиз глюкозо-6-фосфата и образуется свободная глюкоза и фосфорная кислота:

+Н₂О

Гл-1-ф Гл-6-ф Глюкоза + Н₃РО₄

Распад гликогена в печени до глюкозы часто обозначается термином глюкогенез и ускоряется гормонами глюкагоном и адреналином.

Благодаря протеканию в печени двух противоположных процессов: синтеза гликогена из глюкозы и его распада снова на глюкозу, её концентрация в крови изменяется только в небольшом диапазоне, и поэтому кровь постоянно снабжает все органы глюкозой.

В мышцах расщепление гликогена обычно наблюдается при выполнении физической работы. Однако свободная глюкоза здесь не образуется, так как в мышечных клетках нет фермента, вызывающего гидролиз глюкозо-6-фосфата. Глюкозо-1-фосфат и глюкозо-6-фосфат из-за наличия фосфатного остатка через стенку мышечных клеток проходить не могут и поэтому все дальнейшие превращения этих соединений протекают непосредственно в мышцах и направлены на обеспечение их энергией.

Распад гликогена в мышцах стимулирует гормон адреналин, который выделяется в кровь как раз во время мышечной работы.

5.4. Метаболизм углеводов.

Использование глюкозы в организме осуществляется двумя путями:

• Бóльшая часть углеводов (90-95 %) подвергается распаду по гексозодифосфатному пути (ГДФ-путь), который является для организма главным источником энергии.

 Незначительная часть глюкозы (5-10 %) распадается по гексозомонофосфатному пути (ГМФ-путь), имеющему анаболическое назначение и обеспечивающему различные синтезы рибозой и водородом в форме НАДФН_2.

5.4.1. Гексозодифосфатный путь (ГДФ-путь).

ГДФ-путь может протекать аэробно и анаэробно. Аэробный ГДФ-путь функционирует постоянно, а анаэробный распад углеводов наблюдается только при повышенной потребности клеток в энергии, в основном, в скелетных мышцах.

5.4.1.1. Аэробный распад глюкозы.

Аэробный распад углеводов по ГДФ-пути - сложный, многостадийный процесс, включающий десятки промежуточных реакций, приводящих в конечном итоге к образованию углекислого газа и воды с выделением большого количества энергии. Этот процесс можно разделить на три этапа, последовательно идущих друг за другом.

Первый этап ГДФ-пути происходит в цитоплазме клеток. На этом этапе глюкоза превращаются в пировиноградную кислоту (пируват). Этот этап часто называют гликолизом.

На первой стадии глюкоза путем взаимодействия с АТФ переходит в активную форму – глюкозо-6-фосфат:

Глюкоза Глюкозо-6-фосфат

Это единственная реакция, которой подвергается в организме глюкоза. Поэтому все превращения глюкозы в организме начинаются с образования глюкозо-6-фосфата. Далее, глюкозо-6-фосфат вступает в различные пути метаболизма глюкозы (например, рассмотренный выше синтез гликогена).

На следующих стадиях глюкозо-6-фосфат изомеризуется во фруктозо-6-фосфат, который, взаимодействуя с АТФ, далее превращается во фруктозо-1,6-дифосфат. (Этим объясняется название данного пути распада углеводов – гексозодифосфатный путь, поскольку фруктоза содержит шесть атомов углерода и относится к гексозам).

Перечисленные реакции можно описать следующими уравнениями:

Г люкозо-6-фосфат Фруктозо-6-фосфат Фруктозо-1,6-дифосфат