5. Обмен углеводов___________________
Обмен углеводов.
5.1. Переваривание и всасывание углеводов.
С пищей в сутки поступает 400-500 г углеводов. Основные пищевые углеводы - крахмал, клетчатка, сахароза (пищевой сахар), лактоза (молочный сахар), гликоген.
Переваривание пищевых углеводов начинается в ротовой полости. Под действием фермента слюны – амилазы крахмал и гликоген подвергаются неглубокому расщеплению с образованием низкомолекулярных полисахаридов –декстринов. Дальнейший распад декстринов, а также нерасщепленного крахмала и гликогена протекает в тонкой кишке с участием амилазы поджелудочного сока. В результате образуется дисахарид мальтоза, состоящая из двух остатков глюкозы. Завершается переваривание углеводов превращением образовавшейся мальтозы и других пищевых дисахаридов (сахароза, лактоза) в моносахариды (глюкоза, фруктоза, галактоза), главными из которых является глюкоза.
Клетчатка (целлюлоза), в молекуле которой остатки глюкозы соединены прочными связями, в ходе пищеварения не расщепляется и, пройдя через весь кишечник, выделяется из организма.
Образовавшиеся моносахариды всасываются по системе воротной вены и поступают вначале в печень. При этом в печень поступает практически только глюкоза, т.к. в ходе всасывания в клетках тонкой кишки в неё могут превращаться другие моносахариды (фруктоза, галактоза и др.).
В печени значительная часть глюкозы превращается в гликоген, который представляет собою запасную, резервную форму глюкозы или депо глюкозы (свободная глюкоза накапливаться в клетках не может, так как её молекулы имеют малый размер и легко проходят через клеточные мембраны). Между приемами пищи в печени протекает противоположный процесс - гликоген распадается на глюкозу, которая из печени выходит в кровь.
5.2. Синтез гликогена.
Глюкоза, используемая для синтеза гликогена, предварительно активируется. Вначале глюкоза взаимодействует с АТФ и превращается в глюкозо-6-фосфат, который затем легко переходит в глюкозо-1-фосфат (формулы этих соединений см. ниже в разделе «Метаболизм глюкозы»). Далее глюкозо-1-фосфат реагирует с УТФ (уридинтрифосфат - макроэргическое соединение, похожее по строению на АТФ и содержащее вместо аденина урацил). В ходе этой реакции отщепляются два остатка фосфорной кислоты в виде дифосфата и образуется очень активная форма глюкозы - уридиндифосфатглюкоза (УДФ-глюкоза).
Схематично активацию глюкозы можно представить следующим образом:
+ АТФ +УТФ
Г
л
Гл-6-ф
Гл-1-ф
Гл-1-УДФ
- АДФ - ФФ
Синтез гликогена осуществляется путем присоединения образовавшейся УДФ-глюкозы к наружным цепям молекул имеющегося в клетках печени гликогена, который называется «затравкой». При этом в молекулу гликогена включаются только остатки глюкозы. В результате многократного присоединения остатков глюкозы наружные цепи удлиняются и разветвляются, что ведет к значительному увеличению размера молекул гликогена.
Синтез гликогена может быть описан следующим уравнением:
( С6Н10О5)n + m УДФ-C6Н10О5 (С6Н10О5)n + m + m УДФ
Гликоген-«затравка» УДФ-глюкоза Удлиненный гликоген
Освобождающиеся в процессе синтеза гликогена молекулы УДФ вступают в реакцию с АТФ и снова превращаются в УТФ:
УДФ + АТФ УТФ + АДФ
Таким образом, источником энергии для синтеза гликогена является АТФ, а УТФ выполняет роль переносчика энергии.
Благодаря синтезу в печени происходит накопление гликогена и его концентрация может достигать 5-6 %. Превращение в печени глюкозы в гликоген предотвращает резкое увеличение её содержания в крови во время приема пищи.
Синтез гликогена из глюкозы также происходит в мышцах, но его концентрация в них не превышает 2-3 %. Образованию гликогена в мышцах способствует пищевая гипергликемия - повышение концентрации глюкозы крови во время приема пищи, обусловленное тем, что часть глюкозы проходит через печень в большой круг кровообращения. Кроме этого, незначительная часть глюкозы может всасываться из кишечника по лимфатической системе и, минуя печень, сразу попадать в большой круг кровообращения.
Синтез гликогена ускоряется гормоном инсулином.