4.2. Анаэробное окисление.

В некоторых случаях отнятие атомов водорода от окисляемых веществ происходит в цитоплазме и здесь же отщепленный водород присоединяется не к кислороду (как в случае тканевого дыхания), а какому-то другому веществу. Наиболее часто таким акцептором водорода является пировиноградная кислота, возникающая при распаде углеводов и аминокислот. В результате присоединения атомов водорода пировиноградная кислота превращается в молочную кислоту (лактат). Таким образом, при данном типе окисления вместо конечного продукта - воды образуется другой конечный продукт - молочная кислота, причем это происходит без потребления кислорода, т.е. анаэробно. За счет выделяющейся при этом энергии в цитоплазме осуществляется синтез АТФ, который получил название анаэробное или субстратное фосфорилирование или же анаэробный синтез АТФ. Биологическое назначение данного типа окисления - получение АТФ без участия тканевого дыхания и кислорода.

4.3. Микросомальное окисление.

В некоторых случаях при окислении кислород включается в молекулы окисляемых веществ. Такое окисление протекает на мембранах цитоплазматической сети и носит название микросомальное окисление. За счет включения кислорода в молекуле окисляемого субстрата возникает гидроксильная группа (-ОН), в связи с чем этот вид окисления часто называют гидроксилированием. В гидроксилировании принимает участие витамин С (аскорбиновая кислота).

Микросомальное окисление не сопровождается синтезом АТФ, его биологическая роль заключается в следующем. Во-первых, за счет микросомального окисления осуществляется включение атомов кислорода в синтезируемые вещества (например, при синтезе белка - коллагена, гормонов надпочечников). Во-вторых, микросомальное окисление участвует в обезвреживании различных токсичных соединений, поступающих в организм извне или образующихся в процессе метаболизма. Включение кислорода в молекулу яда уменьшает его токсичность и делает его более водорастворимым, что облегчает его выведение из организма почками.

4.4. Свободнорадикальное окисление.

В последние десятилетия установлено, что незначительная часть кислорода, поступающего из воздуха в организм, превращается в активные формы (О₂^-, НО₂^-, НО^., Н₂О₂ и др.), называемые свободными радикалами или оксидантами. Свободные радикалы кислорода, обладая высокой химической активностью, вызывают реакции окисления, затрагивающие белки, липиды и нуклеиновые кислоты. Такое окисление называют свободнорадикальным (СРО). Чаще всего свободнорадикальному окислению подвергаются непредельные жирные кислоты, входящие в состав липоидов, образующих липидный слой биомембран. В процессе свободнорадикального окисления в жирных кислотах по месту двойной связи возникает группировка из двух атомов кислорода (перекись жирной кислоты), аналогичная перекиси водорода:

H H ― C ― C ―

│ │ │ │

O ― O O — O

Перекись водорода Участок молекулы жирной кислоты,

подвергшейся СРО

Далее, в этом месте происходит расщепление жирной кислоты.

В связи с возникновением перекисной группировки свободнорадикальное окисление жирных кислот, входящих в состав липоидов, часто обозначают термином перекисное окисление липидов (ПОЛ).

Образование свободных радикалов кислорода в тканях организма происходит постоянно. За счет этого процесса, прежде всего, осуществляется обновление липидного слоя биологических мембран.

Считается, что свободные радикалы кислорода выполняют также защитную функцию, окисляя различные чужеродные вещества, поступающие в организм извне и, в том числе, мембранные белки и липоиды патогенных микроорганизмов.

В физиологических условиях свободнорадикальное окисление протекает с низкой скоростью, так как ему противостоит защитная антиоксидантная система организма, предупреждающая накопление свободных радикалов кислорода и ограничивающая тем самым скорость СРО. Главным компонентом антиоксидантной системы является витамин Е (токоферол).

Активные формы кислорода могут возникать в процессе тканевого дыхания. Для нормального течения тканевого дыхания необходимо одновременное присоединение к молекуле кислорода четырех электронов. В этом случае образуются две молекулы воды. Однако же иногда (например, при избытке кислорода) к молекуле кислорода присоединяются два или даже один электрон. В этих случаях вместо воды возникают соответственно перекись водорода (Н₂О₂) и супероксид-анион кислорода (О₂^-), которые очень токсичны для клеток, так как являются сильными окислителям и повреждают биомембраны (подробно см. в главе «17.Молекулярные механизмы утомления»).

Для защиты от этих опасных соединений в состав антиоксидантной системы входят специальные ферменты.

Под действием фермента супероксиддисмутазы супероксид-анион превращается в перекись водорода:

2 О₂^- + 2 Н⁺ ——> Н₂О₂ + О₂

Далее перекись водорода разрушается ферментом каталазой:

2 Н₂О₂ ——> 2 Н₂О + О₂

36