
- •В зависимости от модальности стимулов.
- •В зависимости от строения и особенностей функционирования.
- •Принципы морфо-функциональной организации
- •Принцип многоканальности обеспечивается дивергенцией. Сигнал от одного элемента рецептивной поверхности распространяется по нескольким каналам.
- •Принцип двусторонней симметрии.
- •Принцип прямых и обратных связей.
- •Принцип разделения сенсорных каналов. 2 параллельных информационных канала:
- •Принцип централизации. В большинстве случаев конечный пункт, которому передается сенсорная информация — кора больших полушарий.
- •2 Функции коры: сборка сенсорного образа, распознание (гнозис) образа. При повреждении мозг узнает конкретные элементы, но не может собрать в образ
- •Система вкусовой чувствительности.
- •Модальность рецепторов. Вкусовые рецепторы полимодальны, то есть каждый рецептор реагирует на несколько разных вкусов. Существует представление о 4 чистых или базовых вкусах:
- •Проводниковый отдел.
- •Центральный отдел вкусовой системы.
- •Вспомогательные аппараты:
- •Глазное яблоко.
- •Слуховая (аудиальная) сс.
- •1. Интенсивность.
Глазное яблоко.
Имеет шаровидную форму. Стенка состоит из 3 оболочек. Снаружи вовнутрь описываем.
Первая оболочка фиброзная, наружная оболочка. Состоит из 2 частей, передняя часть это роговица, задняя часть склера.
Роговица.
Передняя часть фиброзной оболочки, выпуклая, прозрачная. Функция: преломляет и пропускает свет.
Склера (белая оболочка), белочная оболочка. Задняя часть фиброзной оболочка. Функции: а) защита структуры глазного яблока, б) поддержание формы глазного яблока.
Сосудистая оболочка. Средняя оболочка. Состоит из 3 частей:
задняя часть, собственно сосудистая оболочка. Рыхлая волокнистая соединительная ткань, пронизанная кровеносными сосудами между которыми клетки, содержащие черный пигмент меланин. Функции:
а) обеспечивает обменные процессы структур глазного яблока,
б) участвует в поддержании внутриглазного давления,
в) меланин поглощает свет, и т.о. препятствует его повторному попаданию на фоторецепторы.
сразу за роговицей радужная оболочка (радужка), зрачок. Радужная оболочка — передняя часть сосудистой оболочки, плоская, окрашенная дисковидная пластинка в центре которой отверстие — зрачок. Клетки радужки:
пигментированные клетки (цвет глаз), зависит от того сколько меланина и как он распределяется по глубине. Функция: защита от проникновения света глазного яблока.
две гладкие мышцы: круговая или сфинктор зрачка (иннервируют волокна парасимпатической НС третьей пары ЧМН). Радиальная, при ее сокращении зрачок расширяется, ее иннервируют симпатический волокна шейного узла. Диаметр зрачка изменяется рефлекторно от 2 до 8 мм, и т.о. регулируется поток света, идущий к сетчатке.
Ресничное (цилиарное) тело, окружает хрусталик. Передняя часть сосудистой оболочки, расположенной позади радужки. Оно окружает хрусталик. Хрусталик — двояковыпуклое прозрачное тело, заключенное в капсулу диаметром 9 мм. Выполняет функцию линзы. За счет изменения кривизны хрусталика происходит аккомодация (фокусировка изображения на сетчатке при изменении расстояния до объекта). Кривизну хрусталика изменяет кольцевая ресничная мышца ресничного тела. При сокращении хрусталик боле выпуклый. Эту мышцу иннервируют парасимпатические волокна 3го черепно-мозгового нерва (глазо-двигательного).
Между всеми этими структурами пустое пространство — камеры глаза, они сообщаются через зрачок. Пространство между роговицей и радужкой — передняя камера глаза. Пространство между радужкой и хрусталиком — задняя камера глаза. Эти камеры сообщаются через зрачок и заполнены жидкостью (водянистая влага). Эта жидкость Участвует в поддержании внутриглазного давления и преломляет свет.
Полость глазного яблока позади хрусталика заполнена стекловидным телом. Это прозрачное аморфное гелеобразное межклеточное вещество, содержащее белок (витриин) и гиалуроновую кислоту. Функции стекловидного тела:
а) пропускает и преломляет свет,
б) участвует в поддержании формы глазного яблока,
в) участвует в поддержании внутриглазного давления.
Оптическая система глаза: роговица, хрусталик, водянистая влага передней и задней камер, стекловидное тело.
Сетчатка. Сетчатая оболочка, ретина, внутренняя оболочка. Состоит из 2 частей:
передняя часть сетчатки, радужковая и реснитчатая. Прилегает к ресничному телу, не содержит фоторецепторов.
Зрительная часть сетчатки. Выстилает заднюю стенку глазного яблока. Содержит клетки, которые расположены слоями, контактируют друг с другом, образуя сеть. Эта часть сетчатки и является рецептивной поверхностью зрительной системы.
Центральная ямка — углубление в сетчатке на пересечении с осью хрусталика. Этот участок сетчатки — желтое пятно.
Диск зрительного нерва. Это разрыв сетчатки, место выхода волокон зрительного нерва из полости глазного яблока. Нет фоторецепторов, поэтому это место называется слепое пятно.
Строение сетчатки. Сосудистая оболочка, затем идет слой фоторецепторов в 1 слой, дальше сигнал передается по сети двух нейронов, биполярные нейроны, возбуждающие нейроны. Дальше сигнал поступает на еще один вид нервных клеток, ганглиозные или ганглионарные клетки (последний ряд клеток перед стекловидным телом). Первый слой тормозных клеток — горизонтальные клетки - лежит между первыми нейронами. Амакриновые клетки лежат между вторым рядом нейронов. Вторая пара черепно-мозговых нервов.
В сетчатке 6 основных типов клеток, которые располагаются слоями.
Пигментный эпителий. Наружный слой сетчатки, прилежит к сосудистой оболочке, в клетках черный пигмент меланин. Функции: а) поглощение света, препятствует его повторному попаданию на фоторецепторы, б) обеспечивают обменные процессы фоторецепторов.
Слой фоторецепторов (палочки и колбочки). И далее четыре типа нейронов, образующих сеть:
а) два типа нейронов возбуждающих. Биполярные клетки и ганглиозные клетки. Образуют цепь, по которой передается сигнал от фоторецепторов. Ганглиозные клетки прилежат к стекловидному телу. Их аксоны собираются в пучок и выходят из полости глазного яблока в области диско зрительного нерва (они и образуют зрительный нерв) в полости глазного яблока они немиелинизированы.
б) тормозные интернейроны, которые обеспечивают механизм латерального торможения в 2-х слоях синаптических контактов:
горизонтальные клетки, контролируют передачу сигнала от фоторецепторов к биполярам,
амакриновые клетки. Контролируют передачу сигналов от биполяров к ганглиозным клеткам.
Параметры зрительного восприятия.
Поле зрения. Та часть пространства, которую человек воспринимает при неподвижных голове и глазах. Биологическая особенность, наши глаза расположены близко друг к другу и лежат в плоскости лица. Бинокулярная зона, та часть поля зрения, которую воспринимают одновременно оба глаза. Еще 2 зоны на периферии, воспринимаются 1 глазом, монокулярные зоны. Объекты в бинокулярной зоне проецируются на правую и левую сетчатки (воспринимают оба глаза). В итоге когда в высших центрах головного мозга конвергируют сигналы от правой и левой сетчатки, то 2 изображения объекта совмещаются и это обеспечивает восприятие глубины пространства (трехмерного), это стереоскопическое зрение.
Острота зрения. Способность различать мелкие детали объекта. Ее определяют как минимальное расстояние между двумя точками, которые глаз различает отдельно, а не слитно.
Чувствительность зрения. Способность воспринимать объекты при низком уровне освещенности.
Фоторецептор. Вторичный, дистантный, фазно-тонический, экстеро фото рецепторе рецептор. Клетка, в которой выделяют 4 части.
Наружный сегмент. В мембрану встроен зрительный пигмент, поглощающий свет.
Внутренний сегмент, в них встроены митохондрии, которые обеспечивают энергией наружный сегмент.
Ядерный сегмент. Это тело клетки, заключены все органоиды и ядро.
Синаптическое тельце. Везикулы с глутоматом.
2 типа фоторецепторов. Палочки и колбочки.
Форма наружного сегмента
Палочки |
Колбочки |
Форма |
|
вытянутые |
Короткие изогнутые |
Мембранные структуры наружного сегмента |
|
Мембранные диски |
Мембранные складки |
Количество |
|
120 млн |
6-8 млн |
Распределение в сетчатке |
|
В основном на периферии |
В основном в центре. В центр ямке колбочки только |
Механизм распространения сигнала |
|
Мощная конвергенция: 10 палочек 1 биполяр, 10 биполяров -1 ганглиозная клетка. |
Минимальная конвергенция, в центральной ямке ее нет. |
Зрительный пигмент |
|
Родопсин |
Йодопсин |
Спектр поглощения света |
|
Все длины волн |
Поглощает часть спектра, либо синяя часть, либо зеленая, либо красная, 3 вида йодопсина |
Последствия |
|
Характеристика восприятия |
|
а) Высокая чувствительность из-за конвергенции и поглощения всего спектра. Рецепторы сумеречного зрения б) Черно-белое (ахроматическое) зрение в) Острота низкая. |
а) Низкая чувствительность. Рецепторы дневного света. б) Цветовое зрение (трихроматическое), в) Высокая острота |
В ответ на свет фоторецептор тормозит, а не возбуждается.
Проводниковый отдел.
Левая часть поля зрения проецируется на правую часть сетчатки. Полного перекреста волокон не может быть. Волокна, которые отходят от темпоральной части сетчатки остаются на своей стороне, а которые от назальной части сетчатки переходят на противоположную сторону. До перекрестка зрительные нервы, несут инф от одного глаза. Зрительные перекрестки — зрительная хиазма, далее после перекрестка зрительные тракты, а не нервы.
От каждого глаза отходят волокна зрительного нерва. Подходя к гипоталамусу правый и левый зрительные нервы частично перекрещиваются на противоположную сторону переходит 50-75% волокон. Это место зрительная хиазма (частичный зрительный перекрест). На противоположную сторону переходят те волокна зрительного нерва, которые отходят от внутренней (назальной) части сетчатки. После хиазмы к мозгу идут правый и левый зрительные тракты, каждый зрительный тракт несет волокна от обоих глаз:
а) волокна идущие от темпоральной части своего глаза
б) волокна несущие информацию от внутренне части сетчатки противоположного глаза
На эти части сетчаток обоих глаз проецируются сигналы от противоположной части поля зрения каждого глаза. Левый зрительный тракт содержит волокна, идущие от темпоральной сетчатки левого глаза и назальной правого глаза, по ним передается информация от правой части поля зрения обоих глаз.
Зрительный нерв
⇓
зрительная хиазма
⇓
зрительные тракты
Супрахиальные (нейроны пейсмейкеры, реагируют на уровень освещенности и регулируют а) суточные ритмы, б) сезонные ритмы
второй канал информации, верхние холмики четверохолмия, средний мозг. Они реагируют на новизну сигнала и происходит запуск врожденного ориентировочного рефлекса.
ЛКТ таламуса, сигнал от них поступает в первичную зрительную кору. Подушка таламуса, через нее во вторичную зрительную кору.
Центральный отдел зрительной системы.
Зрительная кора, затылочная доля. 3 группы зон.
Первичная зрительная кора, поле 17 по бродману. В основном находится на медиальной поверхности полушария.
Сигнал поступает по самым коротким путям от рецептора,
Ретинотопическая организация, то есть топическая проекция сетчатки рецептивной поверхности, пропорции искажены.
Искажение, 50% площади проекции — проекция желтого пятна (центральной ямки), остальные 50% - оставшаяся сетчатка.
Детекторные колонки, которые воспринимают линии, наклоненные под разным углом. Генетически запрограммированы на восприятие параметра стимула. Для их нормальной работы необходима адекватная стимуляция в определенный период жизни (сенситивный), у человека первые 18 месяцев жизни.
Вторичная зрительная кора. Поля 18 и 19 по Бродману.
к их колонкам приходят более длительные пути от рецепторов + сигналы от колонок первичной коры. Конвергенция. Здесь конвергируют сигналы от правого и левого глаза, 3д сигналы.
Сборка образа и его гнозис (распознование). Нейроны этой коры обучаются.
Ассоциативная кора, зона ТПО. Поле 39.
у человека особое поле 39. это поле зрительных образов слов.
Цветовое зрение.
Единой теории нет. Есть 2 взаимодополяющие теории, которые описывают восприятие света на разных уровнях зрительной системы.
Трехкомпонентная теория Юнга — Гельмгольца. Восприятие света на уровен фоторецепторов. Существует 3 типа колбочек, каждая из которых содержит определенный вид йодопсина, поглощающие разные части видимого света. Есть колбочки синечувствиетльные, зелено и красные. Комбинации реакции колбочек обеспечивает восприятие цвета.
Теория оппонентных цветов Геринга. Описывает восприятие цвета на уровне центров зрительной системы, начиная с ганглиозных клеток.
Существует 2 паря оппонентных цветов, которые при смешении дают белый цвет: зеленый — красный, синий — желтый. За счет конвергенции сигналов от разных колбочек у нейронов зрительных центров формируются рецептивные поля, представляющие собой концентрические окружности, у которых есть центр и периферия. У каждого нейрона поля имеют следующую организацию.