3. Вклад в изучение механизма цветовосприятия Эффект Пуркинье

Рис.1. Изображение красной герани и листвы в разных условиях освещения: «дневное зрение» при нормальном ярком свете, в сумраке (сумеречное, мезопическое зрение), и ночью (ночное, скотопическое зрение, при свете звёзд)

Одним из наиболее интересных и не вполне понятных ощущений, связанных со зрением, можно считать переход от дневного, наиболее обычного для нас, цветового зрения – к сумеречному, и далее – к ночному, нецветовому. Хотя сумеречное зрение и воспринимается совершенно привычным, оно требует специального анализа. Понять явление поможет Эффект Пуркинье, описанный им в 1825 году; суть его заключается в том, что при наступлении сумерек, когда освещённость падает, красные цвета чернеют, а белые кажутся голубоватыми. 

Если взять два предмета, окрашенных в синий и красный цвет, то в полутьме синий будет казаться ярче красного, хотя при хорошем освещении красный гораздо ярче синего.

Р. Ф. Фейнман в своих «Фейнмановских лекциях по физике», в главе 35 пишет о двух интересных следствиях: «первое – это обесцвечивание предметов (в слабом свете), а второе – различие в относительной яркости двух предметов, окрашенных в разные цвета. Оказывается, палочки видят синий край спектра лучше, чем колбочки, но зато колбочки видят, например, тёмно красный цвет, тогда как палочки его совершенно не могут увидеть».

Для трёхкомпонентной теории цветовосприятия, требующей наличие трёх типов колбочек для цветовосприятия, палочки оказываются лишними. Зачем же они нужны?

Было замечено, что в случае, когда сетчатка глаза состоит только из колбочек, цвет ощущается. Курица, глаз у которой колбочковый, цвета различает, но в сумерках теряет зрение – явление, носящее название «куриной слепоты». Так называют медики особенность беспалочкового глаза человека, у которого третий тип цветоаномалии, чувствительность в сумерках резко падает.

К примеру, глаз совы содержит только палочки. Цвета сова не различает, зато видит ночью. Есть люди, в глазах которых имеются только палочки; такие люди цвет не различают; выйдя из темного помещения на солнечный свет, они некоторое время ничего не видит, так как сильный свет слепит их.

Не структура органов зрения вызвала определенный образ жизни, а образ жизни вызвал направленную эволюцию зрения. Однако обе точки зрения не отрицают того, что орган зрения состоит из двух отдельных аппаратов: сумеречного, нецветочувствительного палочкового и дневного, чувствительного к цвету – колбочкового. Не отрицают. Но и не подтверждают, как кажется на первый взгляд.

Площадь светочувствительной поверхности сетчатки можно условно разделить на две части: большую занимают палочки, меньшую – колбочки. Могла ли природа не использовать значительную часть светочувствительной поверхности глаза, выключив из работы колбочки именно тогда, когда необходима максимальная чувствительность, – ночью, когда хищники наиболее опасны? Какой смысл приобретать черно-белый телевизор специально для просмотра черно-белых передач, если имеется цветной, который прекрасно воспроизводит черно-белые?

Для того чтобы ощущать цвет, необходимо в спектре освещения наличие всех составляющих: и синей, и зелёной, и жёлтой, и красной. В дневном свете все эти составляющие есть. Ночью, в спектре солнечного света отражённого от луны, нет ни красной, ни синей составляющих, в нём преобладает зелёная область спектра и инфрокрасная (к которой наш глаз не чувствителен).

Днём света достаточно, чувствительность может быть ниже; ночью света мало, чувствительность должна быть максимально возможной.

Аналогичная проблема стояла перед радиотехникой в отношении приема электромагнитных волн, только не в видимой области спектра, а в более длинноволновой – радиочастотной. Так же, как и в оптическом диапазоне, чем шире принимаемая область спектра, полоса пропускания, тем больше информации можно принять. В случае телевидения это четкость изображения, в случае радиоприёмника – качество звучания. Широкая и равномерная полоса пропускания достигается использованием нескольких приёмных элементов – колебательных контуров, каждый из которых настроен на несколько отличающуюся друг от друга длину волны. В этом случае общая чувствительность сравнительно невысока. Если интенсивность электромагнитных волн достаточна, прием производится с высоким качеством. Если же сигнал слабый, то повысить чувствительность можно, настроив все контуры на одну и ту же длину волны. Чувствительность возрастёт, но полоса пропускания сузится, чёткость изображения ухудшится, зато основные его детали будут достаточно хорошо видны. В некоторых типах телевизоров и радиоприёмников раньше были ручки управления шириной полосы пропускания. У телевизоров это были регулировка «чёткости», на радиоприёмниках — «полоса». В технике не пользуются двумя приёмниками на разную полосу. Используется один, но с переменной полосой пропускания; ширину её можно менять либо плавно, либо скачкообразно.

Зачем природе отказываться от возможности перестройки полосы пропускания пигментов глаза и использовать ещё один механизм зрения, как принято считать сегодня?

В палочке содержится зрительный пигмент — родопсин, который под действием света разлагается, выцветает. Считается, что именно выцветание родопсина вызывает возбуждение рецептора.

Отсутствие родопсина – это ещё не слепота. Более вероятно, что роль зрительного пигмента состоит и в том, чтобы увеличивать вероятность захвата фотонов определённой области спектра, то есть пигмент «настраивает» фоторецептор на необходимую длину волны.

Родопсин может перестраиваться. Почему это осталось незамеченным? Во-первых, потому, что, как предполагалось, сам акт зрения обусловлен разложением, выцветанием родопсина. Поэтому его спектральные свойства исследовались при минимально возможных освещённостях, работа производилась в полной темноте или при темно-красном освещении. Во-вторых, максимум разложенного родопсина лежит в области невидимых ультрафиолетовых лучей. Дело в том, что спектральные исследования проводились на извлеченном из глаза родопсине. Если бы его спектральные характеристики изучались с учетом того, что роговица и хрусталик задерживают ультрафиолетовые лучи (напомним, что глаз с удаленным хрусталиком видит и «невидимые» ультрафиолетовые лучи), исследователи смогли бы заметить, что характеристика поглощения палочки с разложенным родопсином соответствует гипотетическому пигменту цианолабу, который до сего дня не обнаружен.

Родопсин под действием света непрерывно разлагается, а благодаря витамину А непрерывно восстанавливается. Много света – больше разложенного родопсина, мало света – больше восстановленного.

Согласно нелинейной модели дифференциально чувствительный элемент – колбочка – сравнивает спектральное распределение по двум длинам волн: соответствующим максимумам хлоролаба – 540 нанометров и эритролаба – 590 нанометров. Дифференциальная система колбочка – палочка производит сравнение также по двум максимумам – суммарному максимуму колбочки, 570 нанометров, и… какой из двух максимумов родопсина выбрать? Синий – 465 нанометров или зелёный – 500? Модель их не выбирает. Она производит их сравнение по максимальной амплитуде.

Если освещённость высока, в качестве максимума сравнения используется «синий». Ширина воспринимаемой анализатором цвета области спектра велика, ощущаются все цвета. При уменьшении освещённости величина «синего» максимума уменьшается, появляется «зелёный» максимум, влияние которого состоит в увеличении чувствительности в зелёно-голубой области спектра. В силу уже рассмотренного нами свойства глаза корректировать изменение спектрального состава влияние «зелёного» максимума глазом замечено не будет. При дальнейшем снижении яркости влияние растущего «зелёного» максимума будет увеличиваться незаметно для глаза до того момента, когда оба максимума не станут близкими по величине. Эти условия, соответствующие наступлению сумерек, глаз уже не в состоянии скомпенсировать. Чувствительность голубой области спектра возрастает настолько, что белые объекты приобретают голубой оттенок. Это и есть известный издавна эффект Пуркинье, названный так именем чешского физиолога, впервые подробно описавшего его. Такое объяснение этого эффекта – единственное объективное сегодня.

Рис. 2. Спектральная характеристика зрения: а — сумеречная палочковая; б — колбочковая; в — кривая спектра ночного света

При дальнейшем уменьшении освещённости скорость восстановления родопсина превысит скорость его разложения, «зелёный» максимум станет больше синего и система переключится на сравнение по «зелёному» максимуму. Область спектра, воспринимаемая анализатором цвета, резко сузится. Спектральная характеристика глаза примет вид, изображенный на рис. 2. Цветовые сигналы станут ничтожно малыми, и о распознавании цвета не может быть и речи. Глаз переключился на сумеречное зрение.

На первый взгляд может показаться, что целесообразнее была бы плавная регулировка ширины воспринимаемого спектра, как в телевизорах и радиоприёмниках, а не скачкообразное переключение. Однако это не так. Плавное изменение положения максимума кривой поглощения вызвало бы такие невероятные изменения ощущаемых цветов, что даже светофоры стали бы не нужны. Природа выбрала самый оптимальный, по крайней мере с точки зрения физики, механизм перестройки. Яркостный сигнал образуется сложением возбуждения палочки с возбуждением двух областей колбочки. На рис. 2 приведены кривые видности для колбочкового зрения и палочкового, которые сняты при слабом освещении, то есть при почти полностью восстановленном родопсине. Вдоль оси абсцисс отложены длины волн, вдоль оси ординат – чувствительность. Если эти две кривые сложить, окажется, что общая чувствительность резко возрастет. При этом сумеречная кривая почти повторяет спектральную кривую рассеянного ночного света. Оказывается, глаз перестраивается точно в необходимую область спектра, увеличивая при этом свою чувствительность вплоть до теоретического предела, до одного – двух фотонов!

Итак, с позиции нелинейной модели, все рецепторы (колбочки и палочки) работают одновременно, как единое целое, независимо от условий освещённости.