I. Спланхнология

1. Пищеварительная система, systema digestorium

Пищеварительная система представляет собой комплекс органов, функция которых заключается в механической и химической обработке пищевых продуктов, всасывании питательных и выделении оставшихся неперевариванными составных частей пищи.

ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ФИЛОГЕНЕЗА

Пищеварительные процессы у простейших организмов осуществляются внутриклеточно в пище­варительных вакуолях под действием ферментов, поступающих из эндоплазмы.

Впервые пищеварительная система, как совокупность однородных органов, сходных по своему общему строению, функции и развитию, начинает формироваться у кишечнополостных. За счет втя­гивания энтодермы образуется гастральная полость, которая сообщается с внешней средой только одним отверстием - ротовым. Оно же одновременно служит для выбрасывания непереваренных ос­татков пищи. У плоских червей (трематод) пищеварительная трубка так же заканчивается слепо, од­нако состоит уже из двух отделов - переднего эктодермального, представленного хорошо развитой глоткой, и среднего (кишечник), развивающегося из энтодермы.

У круглых червей появляется третий отдел пищеварительного тракта - задний. Он образуется путем втягивания эктодермы на заднем конце тела, соединяется с полостью средней кишки и закан­чивается анальным отверстием. С появлением задней кишки пища продвигается только в одном на­правлении, что обеспечивает более полное ее усвоение.

Затем в стенке кишки появляются мышечные элементы, обеспечивающие перистальтику (коль­чатые черви), развивается сеть кровеносных сосудов, формируются приспособления для измельчения пищи (челюсти).

Пищеварительный тракт рыб, особенно хрящевых, дифференцирован. В ротовой полости по краю челюстей, а у некоторых по всей поверхности ротовой полости располагаются зубы, которые имеют однотипное строение и функции, гомодонтная система. Отверстие рта перемещается в нижние отделы головы. Смена зубов происходит в течение всей жизни. Ротовая полость переходит в глотку. За ней следует короткий пищевод, затем желудок. В кишечнике выделяют тонкий и толстый отдел, который заканчивается анусом. Кишечник образует петли.

У амфибий ротовая полость не отделена от глотки. В толще языка появляются мышцы. На гра­нице тонкой и толстой кишок появляется вначале складка слизистой оболочки, затем заслонка и, на­конец, слепая кишка в виде слепого выпячивания.

У рептилий происходит частичное разделение полости рта на собственно ротовую полость и по­лость носа. Намечается дифференцировка зубов - ядовитые зубы змей отличаются по строению от остальных.

Пищеварительная система млекопитающих достигает наибольшей степени дифференцировки. Полость рта полностью отделена от носовой полости, в ней формируются небо и преддверие рта. Хо­рошо выраженные мясистые губы, свойственные только млекопитающим, служат для захвата пищи. Зубы млекопитающих неодинаковы по строению и функциям - гетеродонтная зубная система. Общее количество зубов у млекопитающих уменьшается. Смена зубов только одна - молочные зубы сменя­ются постоянными. Эволюция зубной системы человека пошла по пути редукции ее переднего отде­ла, особенно клыков.

Появляются крупные скопления лимфоидной ткани в ротовой полости и глотке. Длина пищевода зависит от размеров и строения животного. Форма и положение желудка, строение его слизистой и мышечной оболочек, длина кишечника взаимосвязаны с формой тела, характером питания и количе­ством потребляемой пищи.

Наибольших размеров и наибольшую длину достигают желудок и кишечник травоядных живот­ных. Особого развития достигает толстая кишка, которая у некоторых животных приобретает доба­вочные слепые отростки, где происходит брожение непереваренных остатков пищи (например, у ло­шади). Желудок имеет несколько камер (например у коровы). Наоборот, у плотоядных кишка значи­тельно короче, толстая кишка развита слабее, желудок всегда однокамерный. Червеобразный отрос­ток имеется у некоторых млекопитающих: кролика, обезьяны, человека.

Всеядные животные по строению пищеварительного канала занимают промежуточное положе­ние. К их числу относится и человек.

ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ОНТОГЕНЕЗА

Развитие пищеварительного канала человека в определенной степени повторяет этапы филогене­за. Закладка органов происходит в вентральной части тела зародыша, причем в этом процессе участ­вуют все три зародышевых листка: эндодерма, мезодерма и эктодерма. В результате образования краниокаудальных и латеральных складок часть полости желточного мешка, выстланной эндодер­мой, образует первичную кишку, замкнутую в переднем и заднем отделах. В дальнейшем из этой эндодермы образуется эпителий пищеварительного тракта (за исключением части ротовой полости и области заднепроходного отверстия), а также паренхима мелких и крупных пищеварительных желез (печень и поджелудочная железа). Остальные слои пищеварительной трубки (слизистая оболочка, подслизистая основа, мышечная и наружная соединительнотканная оболочки) развиваются из мезо­дермы.

В конце 1-го месяца эмбрионального развития на головном конце эмбриона, за счет углубления эктодермы, появляется ямка - ротовая бухта, а на заднем конце - заднепроходная, или анальная бухта. Между первичной кишкой и обеими бухтами образуются двухслойные мембраны (глоточная и анальная), образованные эндодермой, (внутренний слой) и эктодермой (наружный слой). На 4-5 не­деле развития обе мембраны прорываются и полость первичной кишки сообщается с полостями обе­их бухт. Таким образом, первичная кишка становится открытой с двух сторон. В ней выделяют го­ловную, (глоточную) и туловищную кишку, границей между которыми является выпячивание эндо­дермы первичной кишки - будущий эпителий трахеи и бронхов. Туловищная кишка в свою очередь подразделяется на переднюю, среднюю и заднюю кишку. В дальнейшем, из эктодермы ротовой бух­ты формируется передний отдел ротовой полости. Из глоточной кишки, выстланной эпителием эндо- дермального происхождения, образуются глубокие отделы ротовой полости и глотка. Из передней туловищной кишки образуется пищевод, желудок и луковица двенадцатиперстной кишки, а также печень и поджелудочная железа. Из средней туловищной кишки - тонкая кишка (за исключением на­чального отдела двенадцатиперстной кишки) и отделы толстой кишки (слепая, восходящая и попе­речная ободочные). Из задней туловищной кишки развиваются конечные отделы толстой кишки: нисходящая, сигмовидная ободочные и прямая кишка. Сфинктер анального отверстия развивается из эктодермы анальной бухты.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Органы пищеварительной системы соединены в единый функционально-анатомический ком­плекс, состоящий из пищеварительного канала, длинной 8-12 м, и пищеварительных желез. К пище­варительному каналу (тракту) относятся ротовая полость, пищевод, желудок, тонкая и толстая киш­ки. Пищеварительные железы - слюнные, печень, поджелудочная и мелкие железы в слизистых обо­лочках пищеварительного канала. Органы расположены в области головы, шеи, грудной, брюшной полостей и полости таза. Полость рта является начальным отделом пищеварения, анальный канал - конечным. Каждый отдел системы имеет свои определенные приспособления для эффективной рабо­ты - складки, ворсинки, вздутия, крипты, свою определенную среду - ротовая полость и пищевод - нейтральную; желудок - кислую; тонкая кишка - щелочную; толстая - слабокислую, а так же специ­альные замыкающие аппараты - (сфинктеры, заслонки, сужения), для разграничения и временной за­держки пищи в разных отделах системы.

Гистологически стенки большинства отделов пищеварительного канала состоят из слизистого, подслизистого, мышечного, подсерозного и соединительнотканного, (серозного или адвентициально- го) слоев. Печень и поджелудочная железа являются паренхиматозными органами.

Возрастные особенности. У новорожденных железы и органы пищеварительной системы выде­ляют секреты бедные ферментами. Система направлена на переваривание только лишь жидкой и лег­коусвояемой пищи, материнское молоко. Работа сфинктеров пищеварительного тракта не совершен­на. Печень по объему занимает половину брюшной полости. Органы пищеварительной системы очень подвижны. Несовершенна перистальтическая функция кишечника. Поджелудочная железа ма­леньких размеров. К первому году жизни пищеварительная система начинает работать в полном объ­еме. В старческом возрасте наблюдается снижение активности перистальтики кишок, снижение ак­тивности пищеварительных ферментов, наблюдается старческая атрофия мышц и сфинктеров пище­варительного тракта.

Диагностика включает инструментальные и рентгенологические исследования, УЗИ, ЯМР, КТ, исследования функций, активности ферментных систем и гормонов пищеварительной системы.

1 2 3

Рис. 1. Пищеварительная система, systema digestorium, схема:

1 - dentes; 2 - palatum durum; 3 - glandula parotidea; 4 - palatum molle; 5 - lingua; 6 - pharynx; 7 - oesophagus; 8 - gaster; 9 - pancreas; 10 - ductus pancreaticus; 11 - flexura duodenojejunalis; 12 - flexura coii sinistra; 13 - jeju­num; 14 - colon descendens; 15 - colon transversum; 16 - colon sigmoideum; 17 - m; sphincter ani externus; 18 - rec­tum; 19 - ileum; 20 - appendix vermiformis; 21 - caecum; 22 - valva ileocecalis; 23 - colon ascendens; 24 - flexura coli dextra; 25 - duodenum; 26 - vesica biliaris; 27 - hepar; 28 - ductus choledo-chus; 29 - m; sphincter pyloricus; 30 - glandula submandibularis; 31 - glandula sublingualis; 32 - labium inferius; 33 - cavitas oris; 34 - labium superius.

ПОЛОСТЬ РТА, CAVITAS ORIS

1. Функции. Является начальным отделом пищеварительной системы. Содержит в себе мышеч­ный орган - язык. В полость рта открываются протоки крупных и мелких слюнных желез, поэтому ее функции многообразны: механическая обработка пищи, начальное переваривание углеводов, образо­вание членораздельной речи.

2. Источник развития. Эктодерма ротовой бухты и энтодерма глоточной кишки.

3. Топография. Расположена полость рта в нижней части головы, между верхней и нижней че­люстью.

4. Анатомическое строение. Ротовая полость состоит из двух частей: преддверия, vestibulum oris и собственно полости рта, cavitas oris propria. Границей между ними служат альвеолярный от­росток верхних челюстей, альвеолярная часть нижней челюсти, зубы и дёсны. Преддверие ограниче­но: спереди губами, labia oris- видоизмененными волокнами круговой мышцы рта; с боков - щеками, buccae, образованными щечной мышцей. Собственно ротовая полость имеет пять стенок: верхняя - небо, palatum, нижняя - диафрагма рта, diafragma oris, передняя и боковые - десны и зубные ряды, gingivae et dentes, задняя - зев, fauces, который сверху ограничен небной занавеской, снизу - корнем языка, по бокам - небно-язычными дужками. Вход в полость рта, rima oris, ограничен верхней и нижней губой, labium superius et inferius, переходящих одна в другую посредством спаек, commissu- rae labiorum. На внутренней стороне губы, соединяясь по средней линии с деснами, имеется уздечки, frenulum labii.

Рис. 2. Полость рта и полость глотки, распил головы в сагиттальной плоскости:

1 - cavitas oris propria;2 - vestibulum oris;3 - meatus nesi Inferior; 4 - vestibulum nasi; 5 - sinus frontalis; 6 - con­cha nasalis media; 7 - concha nasalis inferior; 8 - concha nasalis superior; 9 - sinus sphenoidale; 10 - tonsilla pharyn- gealis, adenoidea; 11 - ostium pharyngeum tubae [auditivae]; 12 - torus tubarius; 13 - palatum molle, velum palatinum; 14 - pars oralis pharyngie; 15 - tonsilla palatina; 1б - isthmus faucium; 17 - radix linguae; 18 - epiglottis; 19 - plica aryepiglottica; 20 - pars laryngea pharyngis; 21 - cartjlago cricoidea; 22 - esophagus [oesophagus]; 23 - trachea; 24 - cartjlago thyroidea; 25 - os hyotdeum; 2б - m. geniohyoideus; 27 - m. genioglossus; 28 - mandibula.

5. Гистологическое строение. Полость рта выстлана слизистой оболочкой, покрытой много­слойным плоским эпителием. Поверхностные клетки непрерывно отторгаются и примешиваются к слюне. На твердом небе, деснах и нитевидных сосочках эпителий подвергается ороговению, на ос­тальных участках не ороговевает. Подслизистая основа хорошо развита на щеках, твердом и мягком небе, менее выражена на языке, а в деснах отсутствует. Мышечный слой в разных участках различен; лучше всего развит в щеках, губах, языке.

6. Возрастные особенности. У новорожденных в области угла рта и по заднему краю красной каймы губ имеются особые выросты - эпителиальные ворсинки, способствующие удержанию соска матери. В толще щек у ребенка имеется значительное скопление бурой жировой ткани - жировое те­ло щек, которое уравновешивает воздействие атмосферного давления при акте сосания.

7. Диагностика. Для диагностики применяют зрительный осмотр, дающий полную характери­стику органам ротовой полости. Реже применяют рентгенологический метод, для определения поло­жения костей, образующих ротовую полость, зубов. Имеет место биопсия органов рта.

ЯЗЫК, LINGUA / GLOSSA

1. Функции. Участвует в образовании пищевого комка и способствует его продвижению в глот­ку. Является органом вкусовой, температурной, болевой и тактильной чувствительности. Принимает участие в артикуляции звуков.

2. Источник развития. Является производным глоточной части краниальной кишки и 1,2 жа- берных дуг, карманов.