19. Сократительные белки ткани мяса.

Мышечная деятельность животного является результа­том многообразных химических процессов, протекающих при участии тканевых ферментов под контролем нервной и гуморальной систем. Наиболее важными и характерны­ми для мышечной ткани являются процесс сокращения мышц, т. е. изменение физического состояния мышечных белков, обеспечивающий выполнение механической ра­боты, и процесс расслабления мышц, характерный для спокойного состояния мышц. Мышечную ткань можно рассматривать как своеобразный сложный физиологи­ческий аппарат, в котором химическая энергия превра­щается в механическую.

На основании термодинамических расчетов и очень точных химических опытов (выявлялось, например, повы­шение температуры в мышцах всего на 0,000002°С) уста­новлено, что живые организмы не могут превращать теп­ло, выделяемое в клетках при химических реакциях, в ра­боту и что источником энергии для сокращения мышц яв­ляется только химическая энергия.

Существующие гипотезы о механизме мышечного сокращения основываются на изменении свойств миозина и актина, связанные с расщеплением аденозинтрифос-форной кислоты (АТФ)

М + АТФ + Н₂0 -> М + АДФ + Н₃Р0₄ + энергия

Миозин

При взаимодействии аденозинтрифосфата и миозина, проявляющего ферментную активность, большой запас энергии, накопленный в высокоэргических фосфатных связях этого нуклеотида (около 8000 кал на одну молекулу отщепляемой Н₃Р0₄), освобождается и используем­ся при сокращении (рис. 8).

Деятельность мышечной ткани проявляется в двух­фазном процессе, состоящем из периода сокращения (ра­бота) и расслабления (покоя). Мышечное сокращение и расслабление осуществляется с помощью специального аппарата миофибрилл — толстых (миозиновых) и тонких (актиновых) ни­тей (см. с. 12 и рис. 7) в результате последователь­ных и сопряженно проте- Рис. 8. Сокращение отмытых мы-кающих реакций. По со- шечных волокон в присутствии

ДТ(Ь-

временным представлени- ^1ЧУ-

^г а — до добавления АТФ; о — после до-

ЯМ сокращение МЫШЦЫ ^{А А} бавления АТФ.

происходит в результате скольжения нитей актина в саркомере между нитями миозина (рис. 9).

На основании данных электронной микроскопии ус­тановлено, что скольжение нитей возникает при замыка­нии перемычек-мостиков между толстыми и тонкими ни­тями и изменения угла их наклона (рис. 10). В покойной мышце поперечные мостики находятся в перпендикуляр­ном положении к толстым нитям ( они образованы загну­тыми головками миозина) и не соединены с тонкими ни­тями (см. рис. 10, б). В состоянии сокращения изменяет­ся угол наклона мостиков и они соединены с тонкими нитями. В результате замыкания мостиков и изменения угла их наклона развивается сила, вызывающая переме­щение одних нитей относительно других (см. рис. 10, а).

В состоянии окоченения перемычки принимают осо­бое состояние и как бы тормозят скольжение протофиб-рилл. С помощью фазово-контрастной микроскопии пока­зано, что при укорочении мышц (см. рис. 9, б) пластинка Z смещается в направлении к диску А, в результате чего диск I сужается. При этом ширина диска А сохраняется. Причины, вызывающие скольжение протофибрилл, пока еще не ясны. Вместе с тем установлено, что переход про­тофибрилл из состояния покоя в сокращение обусловле­но изменением свойств белковых структур под влиянием ряда факторов.

При покойном (эластическом) состоянии мышц мио­зин находится в комплексе с ионами, гликогеном и АТФ

В результате нервного импульса (см. с. 201) и изме­нения разности потенциалов происходит перераспреде­ление ионов в волокне. Это вызывает выделение Са²⁺ из саркоплазматического ретикулума. Ион Са диффундиру­ет внутрь волокна, вызывает сближение миозина с Ф-ак-тином, образование актомиозина и активирование мизи-новой Mg+² АТФ-азы (см. с. 36).

Все эти превращения протекают почти одновременно. С выделения иона кальция (по Дэвису), насыщающего активные центры миозина, и начинается активация мы­шечного сокращения.

Таким образом, в процессе сокращения и расслабле­ния мышц огромную роль играет перемещение ионов Са²+, осуществляемое с помощью так называемого «каль­циевого насоса» — локализованного в саркоплазматиче-ском ретикулуме. В промежутках между импульсами Са²+ вновь связывается ретикулумом, который концентри­рует кальций в количестве, в 808 тыс. раз большем, чем ^в окружающей среде. Следовательно, саркоплазматиче-ская сеть выполняет двойную функцию — передает им­пульс в виде Са²+ для сокращения и вызывает расслаб­ление миофибрилл.

Биохимические превращения, совершающиеся в мы­шечной ткани в связи с процессом мышечного сокраще­ния, происходят в структурных элементах клетки в сле­дующей последовательности. Аппарат миофибрилл непо­средственно выполняет акт мышечного сокращения. В других системах, сосредоточенных в митохондриях, саркоплазме, протекает ряд сложных биохимических пре­вращений, связанных в основном с процессами окисле­ния, переносом энергии, синтезом веществ (АТФ, КрФ), необходимых для осуществления акта сокращения.

В мышечной ткани, помимо процессов, связанных с осуществлением физиологического акта сокращения, про­ текают сложные биохимические превращения, постоян­ ный обмен веществ, направленные на обновление струк­ тур клеток (биосинтез белков), а также другие жизнен­ ные явления.