Анна Борисовна anna_usenko@mail.ru

Фонсова, Дубынин. Функциональная анатомия ЦНС.

Физиология сенсорных систем: Шмидт, Тевс, Физиология человека (3 том). Альтман Физиология сенсорных систем (1 том). Данилова, Крылова, Физиология ВНД. Анохин.

Павел Васильевич Симонов (висит на кафедре монографии, прочитать).

Физиология СС

1. общие принципы и строение.

2. Частные (обонятельная система, звуковая).

Сенсорная система (анализатор) — комплекс структур НС, кот обеспечивает восприятие и анализ информации из внешней среды или из внутренней среды организма. Автор учения Павлов.

Каждая СС построена по иерархическому принципу. Выделяют 3 отдела, находящихся в отношениях гетерархии. Один надстраивается над другим.

1. Периферический отдел.

• Рецепторы (как правило окружены органами чувств). Белковая молекула, кот пронизывает мембрану насквозь (интегральный белок). Есть активный центр, кот имеет определенную пространственную конфигурацию, кот комплиментарна веществу (леганда рецептора) — гормон, фермент, лекарство. Когда леган взаимодействует с центром леган изменяет конфигурации. Рецептор в нейрохимии это белковая молекула, обеспечивает восприятие воздействия и организацию ответа клетки. В СС специализированная клетка, которая обеспечивает восприятие какого-либо раздражителя и трансформирует его энергию в нервный процесс.

• Органы чувств.

Рецептор на стимул либо возбуждается, либо тормозит. Реакция рецептора в ответ на воздействие стимула выглядит как изменение мембранного потенциала (деполяризация или гиперполяризация) и носит название рецепторный потенциал.

2. Проводниковый отдел (проводящий)

• афферентные волокна, отходящие от рецептора и расположенные по ходу этих волокон

• нервные ганглии

• нервные центры. На нервных центрах происходит переключение сигналов. Функции отдела: проведение сигнала от рецепторов к центральному отделу; частичная переработка сигнала.

3. Центральный.

Возникли изменения со времен Павлова.

• Структура промежуточного мозга

• структура конечного мозга

• кора больших полушарий — высший центр. Функции: анализ и синтез пришедшей информации; на основе анализа формировать ответную реакцию.

В НС существует возбуждение и торможение (изменение мембранного потенциала нейрона). Возбуждение нейрона деполяризация мембраны (внутри заряд отрицательный в мембране, а снаружи положительный, в мембране открываются ионные каналы и по ним перемещаются ионы). Если открываются Na каналы входит положительный заряд клетки, было -70, становится -60, -50. полярность мембраны становится меньше, деполяризация. Теперь нейронам нужный меньший стимул чтобы запустить ПД.

Если К канал открыт, он выносит из клетки доп полярный заряд, разница еще больше увеличивается, гиперполяризация мембраны. Тоже самое с хлором, он заряжен отрицательно. Нейрон затормозился.

Таламус заменяет кору головного мозга, там есть все то, что есть в коре головного мозга.

Первая задача организма чтобы он нормально функционировал — поддержание гомеостаза (гормоны, давление, РН). Признак живой клетки — наличие мембранного потенциала. Не дает выравнять концентрацию натриево-калиевый насос. Вторая функция — взаимодействие со средой и приспособление к ней.

Параметры раздражителя, который необходимо закодировать сенсорной системе. Параметры важны для формирования ответной реакции.

Физические параметры. Объективные.

1. Количественные характеристики:

• интенсивность,

• параметры движения (ко мне, от меня, скорость или ускорение, направление),

• положение в пространстве (не только по отношению к нам, но и к другим объектам в пространстве),

• плотность, какая поверхность, форма …..

2. Модальность, качественная характеристика стимула (механическое, электрическое воздействие).

Оценка биологической значимости. Субъективная, информация, которая повлияет на ответную реакцию.

• память,

• мотивация.

Структуры, участвующие в реализации это лимбическая система, гиппокамп, поясная извилина, гипоталамус, таламус, миндалины. Все системы связаны между собой. Стимул, вызвавший состояние может уже не действовать, но биологические механизмы уже запущены и процесс идет. Эмоции, память, мотивация всегда связаны.

Мы не может отделить СС от целостного мозга. Так как лимб система задействована, существует сенсорная функция мозга.

Периферический отдел СС.

Рецепторы,

Органы чувств. Вспомогательные структуры, кот окружают рецепторы и обеспечивают:

• защита рецепторов,

• создание оптимальных условий для функционирования рецепторов.

Каждая группа рецепторов воспринимает группу набора модальности и выполняет определенную функцию.

Рецептивная поверхность — совокупность рецепторов, кот располагаются на определенной части тела или органа, принадлежат одной сенсорной системе, и воспринимают раздражители определенной модальности. Рецептивная поверхность зрения сетчатка.

Рецепторный потенциал — форма ответа рецептора на воздействие стимула.

Восприятие раздражителя происходит так: есть рецепторная клетка. Световой рецептор. Они запускают процессы, кот запускают открытие ионных каналов. Белок изменяет конформацию. В мембране рецептора открываются ионные каналы. Усиление или снижение ионных токов, изменение мембранного потенциала. Это и есть рецепторный потенциал. Рис 1.

Механизм генерации рецепторного потенциала напоминает Постсинаптический потенциал (тормозный или возбуждающий). У него такие же свойства.

Свойства рецепторного потенциала:

1. Амплитуда. Непостоянная, зависит от силы ионного тока (больше или меньше войдет ионов в клетке). Сила ионного тока зависит от того, сколько каналов открылось. Открытие каналов зависит от силы воздействия. Градуальный характер. Она не постоянна и зависит от интенсивности стимула, чем выше интенсивность стимула, тем больше каналов откроется. Рис.2.

Закон силы или закон Вебера. После определенного момента величина амплитуды не увеличивается, потому что все каналы уже открыты.

2. Распространяется по мембране рецептора электротонически (если есть участок мембраны, натрий вошел в клетку, он стягивается с соседних участков натрий и не вызывает открытие каналов, на соседних участках изменение мембранного потенциала, но чем дальше от источника, тем меньше амплитуда, угасает).

3. Способность к суммации.

4. Рецепторный потенциал распространяется по мембране рецепторной клетки, но в конечном итоге происходит выброс медиатора из рецепторной клетки в синаптическую щель. Это приводит к усилению или ослаблению ПД в афферентном волокне.

Раз амплитуда РП разная, как она кодируется дальше? ПД развивается по закону все или ничего. Как кодируется интенсивность? Чем выше интенсивность РП, тем выше частота ПД. Интенсивность стимула кодируется частотой ПД в афферентных волокнах. Рис.3.

Уровень лабильности - максимально возможная для нейрона частота, он выходит на плато, ответ клетки не меняется, она достигла максимума. Закон силы.

Количественные характеристики чувствительности СС это пороги:

1. абсолютные пороги чувствительности.

• Абсолютный порог чувствительности рецепторов — минимальная интенсивность стимула, которая вызывает генерацию ПД в афферентных волокнах.

• Абсолютный порог ощущения:

- абсолютный нижний порог ощущения — минимальная интенсивность стимула, которая вызывает адекватное модально-специфические ощущения (я слышу что это звук), порог обнаружения;

- абсолютный верхний порог ощущения. Максимальная интенсивность стимула, после которой ощущение теряет модальную специфичность и как правило становится болевым.

2. дифференциальные пороги чувствительность (относительные). Физические параметры (ближе — дальше)

• дифференциальные пороги чувствительности рецептора. Изменение реакции рецептора, вызываемые минимальными изменениями интенсивности (количественных характеристик) стимула.

• Дифференциальные пороги ощущения (различения). Минимальные изменения количественных параметров, которые осознаются (воспринимаются на уровне ощущений).

Произошел выброс медиатора. На постсинаптической мембране возникает ВПСП. ВПСП распространяется электротонически и если достигнув перехвата ранвье он достигает порога ПД, то ПД распространяется и вызывает выброс медиатора. Если стимул интенсивности такой, что он вызвал РП и рецептор среагировал на стимул, выбросил 1 порцию медиатора, возникает одиночный ВПСП, рецептор среагировал, но след нейрон не передал сигнал. Сигнал теряет силу. Пороги чувствительности рецептора отличаются, чем дальше, тем меньше стимул. Если сила звука 1,5 Гц, я осознаю что это звук когда активизируется кора больших полушарий. На разных уровнях СС будет стимул, но если до коры он не дошел, я этот звук не осознаю и не слышу. Пороги чувств на разных уровнях разный и их различают.

Классификация рецепторов.

В зависимости от модальности стимулов.

1. Механорецепторы, реагируют на механические воздействия (кожа, растяжение мышц, вестибулярные рецепторы).

2. Хеморецепторы. Реагируют на химические вещества. Обонятельные, вкусовые, на показатели гомеостаза, болевые.

3. Терморецепторы. Реагируют на температуру или ее изменение.

4. Фоторецепторы. Воздействие света (палочки и колбочки клетчатки).

В зависимости от расположения на теле или в теле (откуда воспринимается стимул).

1. Экстерорецепторы. Воспринимают сигналы из внешней среды. Где по отношению рецептора источник стимула, делятся на 2 группы

- контактные, непосредственно взаимодействуют с источником света, тактильные рецепторы кожи, вкусовые,

- дистантные. Воспринимают раздражитель от удаленного источника (фото, обонятельные, слуховые).

2. Интерорецепторы. Воспринимают сигналы от внутренних органов (из внутренней среды организма).

- висцероцепторы, рецепторы внутренних органов, сосудов, желез.

- проприцепторы. Рецепторы растяжения опорно — двигательного аппарата, мышц, сухожилий, суставов.

В зависимости от строения и особенностей функционирования.

1. Первичный рецептор (первичночувствующий). Сенсорный нейрон. Как правило у него дендрит обеспечивает сенсорное восприятие. ПД распространяется по дендриту. Далее распространяется по аксону и вызывает выброс медиатора в синаптическую щель. Входит в периферический и проводниковый отделы. Рецепторную функцию выполняет дендрит. Может генерировать РП и ПД.

2. Вторичный рецептор (вторичночувствующий). Специализированная клетка, как правило видоизмененная эпителиальная клетка, не нейрон. Клетка способна к генерации РП, не может генерировать ПД. На нее действует стимул, на мембране распр РП в другой части клетки, а клетка уже взаимодействует с нейроном. РП вызывает выброс медиатора в щель. Слуховые, фото, вестибулярные рецепторы.

В зависимости от характера реакции на длительно действующий стимул. Здесь говорим об адаптации.

1. Тонические рецепторы (медленно/не адаптирующиеся). Стимул действует на рецептор на протяжении времени. Был ПД, при стимуле он изменился на определенную величину, пока стимул действует, амплитуда РП не меняется. Стимул прекратил воздействие, РП приходит в норму. В афферентных волокнах каждый нейрон, набирая возбуждение, выдает потенциалы в соотв с амплитудой РП частота ПД одинакова, воздействие прекратилось, фон восстановлен. Температурные рецепторы, давление в коже.

2. Фазные (фазические) быстро адаптирующиеся. Стимул, он продолжается время, отключают стимул. В ответ на начало стимула РП определенной амплитуды, дальше РП угасает вне зависимости от действия стимула, мембранные потенциал восстанавливается. В афферентном волокне стимул, пачка ПД на это, фон. Рецепторы кожи, реагируют на легкое воздействие (надели одежду).

3. Фазно — тонические рецепторы. Реакция средняя. Стимул — изменяется не сразу, постепенно. РП изменился, РП снижается ступенчато, амплитуда не меняется. ПД в афферентных волокнах. Фон — пачка ПД с высокой частотой, реже, еще реже.

СС может адаптироваться к длительному воздействию стимула повышением чувствительности. Этот процесс называется сенсибилизация. В ответ на постоянный стимул интенсивность ответа возрастает (боль, со временем интенсивность усиливается) — временная суммация. Есть порог и ПП. Когда приходит по пресинаптическому волокну одиночный ПД, выбрасывается 1 порция медиатора и возникает ПСП, не достигает порога. 2 стимула подряд, на 1 возник ПСП, он угасает, но приходит 2ой стимул. Все постснаптические мембраны деполяризованы. Постоянно деполяризованные нейроны реагируют на более слабое раздражение.

Сенситизация. Повышение чувствительности эффекторных систем (ответных реакций), когда ответ на более слабом стимуле, суммация на афферентном звене). Повышение чувствительности в отвечающем центре.

Проводниковый отдел СС.

Это афферентные волокна и ганглии и нервные центры.

Проводниковый отдел — цепочки нейронов, от которых передаются сигналы к коре больших полушарий. Информационные каналы.