3.2.3. Метаболизм жиров

Липиды дрожжей вместе с белком образуют клеточные мембраны дрожжей. При этом речь идет о фосфолипи-дах, стеринах (эргостерине, цимостерине), гликолипидах и др. Липиды составляют около 80 % CB клеточных стенок. Так как масса дрожжей во время брожения увеличивается в 4 - 6 раз, то наряду с белком должны быть синтезированы и липиды, для чего требуется молекулярный кислород.

3.2.3.1. Образование жирных кислот начинается с активирования уксусной кислоты, образующейся при окислительном декарбоксилировании пирувата. Путем конденсации ацетилкоА и нескольких молекул малонилкоА в процессе синтеза жирных кислот образуются насыщенные жирные кислоты. Ненасыщенные жирные кислоты образуются путем дегидрирования насыщенных жирных кислот с одинаковой длиной цепочек при участии НАДФ H₂ и молекулярного кислорода. При этом возможно формирование только одной двойной связи (между 8-м и 9-м атомами углерода). На синтез жирных кислот положительно влияют фосфаты, магний, биотип и пантотеновая кислота.

3.2.3.2. Значение жирных кислот в метаболизме дрожжей. Высокомолекулярные ненасыщенные жирные кислоты, присутствующие в клеточной стенке в виде липидов, в частности стерин (например, эргостерин), способствуют усвоению питательных веществ в растворенной или диспергированной форме. При недостатке таких липидов поглощение аминного азота становится невозможным, даже если в сусле содержится достаточное количество аминокислот. Транспортировка фосфата через клеточную мембрану также зависит от содержания в ней липидов. Кроме того, ненасыщенными жирными кислотами активируются важные для реакций фосфорилирования АТФ-ферменты. Таким образом, липиды в той или иной степени важны для основного пути расщепления глюкозы по схеме Эмбдена-Мейергофа-Парнаса.

Существенное влияние жирных кислот на процессы, происходящие во время брожения, свидетельствует о том, что в клетке должно присутствовать некоторое минимальное число ненасыщенных высокомолекулярных жирных кислот. Они могут быть внесены с суслом, что, однако, в последующем вызывает проблемы со стабильностью вкуса пива. Стимулировать синтез этих жирных кислот необходимо за счет хорошего снабжения кислородом в начале брожения.

В сусле также присутствуют насыщенные и ненасыщенные среднемолекулярные жирные кислоты (C₆-C₁₂). Они также участвуют в процессе метаболизма дрожжей, причем С₂-фрагмеиты используются через ацетил-коА и малонил-коА для синтеза высокомолекулярных жирных кислот.

3.23.3. Жирные кислоты и образование сложных эфиров. Образование сложных эфиров в ходе брожения (см. раздел 3.2.6.2) может подавляться повышенным содержанием ненасыщенных жирных кислот в сусле. С их помощью образуется больше клеточной массы дрожжей, что обусловливает утилизацию богатых энергией соединений в виде кофермента А, которого затем не хватает для образования сложних эфиров. В некоторых условиях, однако, насыщенные кислоты могут оказывать обратное действие - например, стеариновая и пальмитиновая кислоты в форме коА-комплексов способны выступать в качестве ингибитора синтеза жирных кислот. Ненасыщенные жирные кислоты снижают также образование среднемолекулярных жирных кислот (по-видимому, этот механизм сходен с вышеописанным).

3.2.3.4. Синтез глицерина основан на расщеплении углеводов (схема Эмб-дена-Мейергофа-Парнаса, фаза 4). Образующийся при этом диоксиацетонфосфат восстанавливается с помощью НАДН в глицеринфосфат и фосфоэстеразой переводится в глицерин. Глицерин, образующийся при расщеплении жиров, наоборот, вводится в анаэробный углеводный обмен. Свободные жирные кислоты окисляются до CO₂ и воды, однако степень этой реакции зависит от степени расщепления углеводов.