3.1.4. Размножение дрожжей

Обычно дрожжи размножаются почкованием, редко путем спорообразования. При почковании клетка образует на поверхности почку, которая на поздней стадии роста разделяется на материнскую и дочернюю клетки. После почкования каждый раз остается почечный рубец - его можно наблюдать под электронным микроскопом. По количеству рубцов можно сделать вывод о возрасте отдельной клетки, но не о возрасте популяции дрожжей - распределение по степени роста (50 % клеток без рубцов, 25 % - с одним рубцом, 12,5 % - с двумя, 6,25 % - с тремя рубцами и т. д.) всегда остается постоянным.

Размножение дрожжевой клетки предполагает наличие соответствующей питательной среды (состава сусла). При размножении дрожжей различают следующие стадии:

• латентная фаза, продолжающаяся несколько часов, в которой размножения еще не происходит; этот период тем продолжительнее, чем более ослаблены дрожжи;

• экспоненциальная (логарифмическая, лог-фаза), при которой происходит логарифмическое размножение дрожжей; брожение начинается;

• фаза замедления размножения, при которой под воздействием продуктов метаболизма размножение постепенно замедляется, но брожение еще продолжается.

Продолжительность генерации - это время, необходимое для удвоения числа клеток. В период интенсивного роста она составляет в зависимости от различных факторов 6-9 ч.

Оптимальный диапазон температур для размножения дрожжей находится в пределах 25-30 °С; при температурах выше 40 °С размножение прекращается, а жизнедеятельность дрожжей подавляется. Более низкие температуры замедляют их размножение, но не подавляют жизнедеятельность дрожжей.

В случае наличия Н₂-акцепторов (например, ненасыщенных жирных кислот) наличие кислорода для размножения дрожжей не обязательно; в противном случае размножение постепенно прекращается при израсходовании запаса пуриновых и пиримидиновых оснований. Тем не менее кислород может ускорять размножение, a CO₂ оказывает тормозящее действие.

Содержание спирта в концентрации более 6 % оказывает на размножение дрожжей отрицательное действие, однако дрожжи способны адаптироваться к повышенной концентрации спирта. Кроме того, тормозят размножение дрожжей следующие факторы: наличие высших спиртов, нитриты как продукты восстановления нитратов (начиная с содержания 40 мг/л пивоваренной воды), а также большое количество тяжелых металлов. Подавлять жизнедеятельность дрожжей могут дезинфицирующие средства, хотя некоторые из них тормозят лишь размножение, но не собственно процесс брожения, причем к определенным дезинфицирующим средствам дрожжи способны адаптироваться.

3.1.5. Генетика дрожжей

Носителями наследственных факторов дрожжей являются хромосомы, находящиеся в ядре клетки. У пивоваренных дрожжей имеется обычно не менее пары хромосомных наборов по 2-4 хромосомы. Дрожжи бывают диплоидными или полиплоидными. При вегетативном размножении хромосомный набор делится и вновь дополняется до двух ядер. Дочерняя клетка также является ди- или полиплоидной и обладает наследственной предрасположенностью материнской клетки. В случае размножения дрожжей спорами происходит редукционное деление, и дрожжи становятся гаплоидными. Лишь когда споры путем попарной копуляции соединяются в зиготу с двойным побором хромосом, у клетки, размножающейся вегетативным путем, снова наступает диплоидная фаза. Споры, развивающиеся сами по себе, без образования зигот, образуют гаплоидные клетки. Путем скрещивания хромосом разных материнских клеток можно культивировать дрожжи с различной наследственной предрасположенностью.