8.2. Верховые дрожжи

Наряду с упомянутыми выше бродильно-физиологическими свойствами дрожжи верхового и низового брожения отличаются целым рядом признаков.

8.2.1. Морфологические признаки

8.2.1.1. Колонии. Микроскопические структуры у дрожжей верхового брожения не

слишком отличается от низовых. При брожении и разведении (например, в про-пагаторе) дрожжи верхового брожения образуют крупные разветвленные колонии, распадающиеся лишь после окончания брожения, тогда как низовые дрожжи существуют исключительно в виде отдельных клеток или пар клеток; в бродильном субстрате дочерняя клетка отделяется от материнской, как только она достигает соответствующего размера.

8.2.2.2. Хлопьеобразующая способность дрожжей. На макроскопическом уровне верховые и низовые дрожжи отличаются друг от друга: если их размешать в воде в стеклянном стакане, то при седиментации верховые дрожжи обычно распределяются подобно молоку, тогда как дрожжи низового брожения относительно быстро образуют хлопья и оседают. Даже пылевидные низовые дрожжи обладают, хотя и несколько замедленной по сравнению с хлопьевидными дрожжами, седиментирующей способностью. Отсутствие хлопьеобразования присуще, однако, только континентальным верховым дрожжам - английские верховые дрожжи можно также подразделить на хлопьеобразующие и пылевидные.

8.2.2. Физиологические различия

8.2.2.1. Сбраживание раффинозы. Если низовые пивоваренные дрожжи полностью сбраживают трисахарид раффинозу, то верховые дрожжи сбраживают ее лишь на треть. В них отсутствует фермент мелибиаза, который после расщепления фруктозы способен далее расщеплять дисахарид мелибиозу на глюкозу и галактозу. Такое различие между расами дрожжей обусловлено генетически.

8.2.2.2. Спорообразование. Низовые дрожжи характеризуются крайне незначительной способностью к спорообразованию, которое к тому же протекает довольно медленно и занимает примерно 60-72 ч. Большинство же верховых дрожжей образуют споры примерно за 48 ч. Доля спорообразующих клеток у них намного больше.

8.2.2.3. Дыхательный метаболизм верховых дрожжей выражен намного сильнее, чем у низовых. Хотя у первых общий метаболизм примерно на 40 % интенсивнее, чем у вторых, для определения этих рас дрожжей цитохромный спектр не годится. Многие из применяющихся в настоящее время верховых пивоваренных дрожжей настолько специфичны, что уже не обладают адсорбционным спектром аэробных дрожжей. Небольшие отличия проявляются при оптимальных условиях для содержащейся в дрожжах каталазы, которые для низовых дрожжей составляют 15 °С и значение pH 6,5-6,8, а для верховых - 20-24 °C и значение pH 6,2-6,4.

8.2.2.4. Геном пивоваренных дрожжей (определяемый методом гель-электрофореза в пульсирующем поле) позволяет выявить различия между штаммами. Все низовые пивоваренные дрожжи отличает единообразный набор хромосом (с незначительными отклонениями, специфичные для того или иного штамма), однако отличия хлопьевидных дрожжей от пылевидных не заметны. Верховые дрожжи (для пива типа Altbier, Кёльш, для эля и пшеничного пива), напротив, образуют крайне неоднородную группу с различным набором хромосом - лишь у дрожжей для пшеничного пива их кариотипы, несмотря на незначительные штамм-специфичные отклонения, идентичны, но они явно отличаются от других штаммов верховых дрожжей.

8.2.2.5. Прочие свойства. Верховые дрожжи для пива типа Altbier, Кёльш, для эля и пшеничного пива по сравнению с расами низовых дрожжей образуют намного больше побочных продуктов брожения - высших алифатических спиртов, ароматических спиртов и эфиров. Дрожжи для пшеничного пива обладают, кроме того, способностью образовывать 4-винилгваяколь и 4-винилфенол (соответственно 0,5-0,3 и 0,1-0,7 мг/кг). Эти фенолы придают пшеничному пиву типичный вкус пряной гвоздики. 4-винилг-ваяколь образуется в ходе брожения в результате декарбоксилирования ферулой кислоты, содержащейся в сусле из пшеничного и особенно из ячменного солода.

Склонность верховых дрожжей к автолизу (в состоянии покоя) более всего проявляется при значении pH 4,7, а у низовых дрожжей - при pH 5,0.

Отличия между этими двумя типами дрожжей нестабильны, между ними существуют промежуточные и переходные формы. Кроме того, в каждом из двух типов дрожжей всегда может содержаться определенное количество клеток другого вида.