57. Роботи Баха, Паладіна по теорії біологічного окислення.

З хімічної точки зору дихання - це повільне окислення . При окислювально-відновних реакціях відбувається перенесення водню або електрона від донора ДН2 ( який окислюється ) до акцептора А ( який відновлюється ) : ДН2 + А -> Д + АН2 . Для того щоб судити про напрямок руху електронів між будь-якими двома речовинами , вводиться поняття стандартного відновного потенціалу ( Е0 ) - це міра електронного тиску. За нуль потенціалу умовно прийнятий відновний потенціал реакції Н2 -> 2Н + 2е . Чим більше негативна величина відновного потенціалу , тим більше здатність даної речовини віддавати електрони ( окислюватися ) або бути відновником. Навпаки, чим позитивніше величина відновного потенціалу даної речовини , тим більше його здатність сприймати електрони ( відновлюватися або бути окислювачем ) . Відновний потенціал кисню дорівнює +0,81 В. У створенні сучасних уявлень про біологічне окислення велике значення мали роботи двох найбільших російських вчених - В.І. Палладіна (1859-1922) та А. Н. Баха ( 1857-1946 ) . Роботи А.Н. Баха були присвячені можливості активації кисню повітря. Молекулярний кисень - досить інертна сполука. Бах висунув припущення , що є ферменти - оксигенази , що активують кисень. Він вважав , що процес активації полягає в тому , що відбувається утворення пероксидних сполук. В.І. Палладін вперше став розглядати дихання як ряд ферментативних реакцій. Основне значення в процесі окислення він надавав процесу відібрання водню від субстрату за участю води. Зміст своєї теорії В.І. Палладін висловив у вигляді наступних рівнянь :

С6Н1206 + 6Н20 + 12R -> 6С02 + 12RH2 + 6O2 -> 12R + 12Н20 С6Н1206 + 602 - 4 6С02 + 6Н20

Символом R В.І. Палладін позначав дихальний пігмент , здатний до оборотних окислювально- відновних перетвореннь. З наведеної схеми випливають такі важливі положення :

1 . Неодмінним учасником дихання є вода.

2 . Вода поряд з окислюваним субстратом виконує роль донора водню.

3 . У процесі дихання беруть участь специфічні активатори водню , що віднімають водень від субстрату .

4 . Перші етапи дихання є анаеробними і не вимагають присутності молекулярного кисню.

5 . Молекулярний кисень використовується на заключному етапі дихання для регенерації акцепторів водню з утворенням води.

Всі зазначені положення лягли в основу сучасних уявлень про процес дихання , згідно з якими дихання відбувається в дві фази - анаеробну і аеробну , і молекулярний кисень використовується на регенерацію ферментів за рахунок Н + води і субстрату. У процесі дихання активується як водень субстрату , так і кисень повітря .

58. Розвиток рослини. Теорія циклічного старіння та оновлення(дослідження Кренке).

У 1940 р. Н. П. Кренке сформулював основні положення теорії циклічного старіння й омолодження рослин, що розкриває сутність індивідуальних вікових змін. Положення цієї теорії зводяться до наступного.

Рослинний організм із моменту виникнення безупинно старіє аж до своєї природної смерті.

Старіння рослини в першій половині онтогенезу переривається періодичним омолодженням завдяки появі нових молодих органів – пагонів, листя й ін. Молоді органи сповільнюють темпи старіння материнської рослини. Однак повне омолодження настає тільки при заплідненні. Найбільш повільно старіють меристематичні і спочиваючі клітини.

Новоутворення у рослин (листки, пагони й ін.) зазнають впливу від старіючого материнського організму. Це виявляється в тому, що їх життєвий цикл скорочується і загальна життєдіяльність падає. Розрізняють поняття “вік” (календарний вік) і “віковість” (фізіологічний вік). Вік (власний вік) рослини чи її органа (листок, пагін) обчислюють від моменту його закладення. Віковість визначається віком органа і материнської рослини.

Чим старший вік цілої рослини, тим менший вік органа, який з’явився. Листки тижневого віку на річному чи на десятилітньому сіянці мають різний фізіологічний вік. У межах плодового дерева листки на пагонах вищих порядків розгалуження фізіологічно старші, ніж листки того ж віку на пагонах нижчих порядків розгалуження. Тому за формою, анатомічною будовою, рядом фізіологічних і біохімічних ознак верхні листки, незважаючи на свій менший вік, часто виявляють ознаки більшого старіння, термін їхнього життя часто коротший, ніж у середніх листків на тому ж пагоні.

З віком зменшується і здатність рослин до омолодження. У початкові періоди розвитку рослини переважають процеси омолодження, потім процеси старіння досягають рівня, на якому вони врівноважуються з процесами омолодження. Надалі переважає старіння, яке і приводить до смерті. Розвиток в онтогенезі, таким чином, характеризується одновершинною (біологічною) кривою.

Циклічність розвитку полягає в тім, що дочірні клітини є тимчасово омолодженими у відношенні до материнських. У кожен момент наростання верхівки чи пагона кореня відбувається часткове омолодження конусу наростання. Однак в онтогенезі рослини спостерігаються поступове послаблення циклів омолодження і прогресуюче старіння меристеми апексів пагонів і коренів. Це виявляється в закономірній зміні форми, розмірів, забарвлення листків, довжини міжвузлів і інших ознак на пагонах.