52. Посухо- та жаростійкість, методи визначення, шляхи підвищення посухо- та жаростійкості.

На земній кулі є ґрунтово-кліматичні зони, де часто виявляється шкідлива дія на рослини нестачі вологи. Тривалий стан такого явища називається посухою. Вона буває атмосферною і ґрунтовою.

Здатність рослин витримувати сухість повітря та ґрунту називається посухостійкістю. У процесі еволюції під впливом факторів генотипічної мінливості (мутагенів, гі- бридизації) та природного добору, значною мірою зумовленого кліматичними і еда- фічними чинниками, виникли фітоценози, рослинні компоненти яких мають певний комплекс спільних властивостей. На основі такої спорідненості рослинний світ розподіляється на окремі групи.

Ксерофіти – рослини сухих місць зростання, які здатні завдяки ряду присто- сувальних властивостей (ксероморфізм) переносити перегрів і зневоднення. Ксероморфізм виявляється у зменшенні розмірів листя та клітин, збільшенні числа клітин продихів і мережі жилок.

У листках верхніх ярусів у зв’язку з утрудненістю водопостачання ксероморфізм виявляється більшою мірою, ніж у нижніх ярусах. Це явище називається законом ярусності Зеленського. Разом з цим різні форми ксерофітів мають ряд інших захисних функцій.

Загальною для всіх ксерофітів ознакою є незначні розміри транспіраційної поверхні по відношенню до їх підземної частини. Ксерофіти – це переважно трави або низькорослі чагарники, у яких коренева система в багато разів переважає за своїми розмірами надземну вегетативну масу.

Мезофіти – рослини помірного клімату середніх широт, вони менш витривалі щодо посухи, ніж представники ксерофітів. Будова листка у них мезоморфна. Для них характерна добре розвинена коренева система з достатньо високим кореневим тиском. Тканини мають значну водоутримуючу здатність, зумовлену нагромадженням у вакуолях клітин осмотично активних речовин – вуглеводів, органічних кислот, розчинного азоту і мінеральних іонів. Рослини здатні регулювати інтенсивність транспірації за рахунок роботи продихів, скидання листя, а то й плодів.

До мезофітів входить більшість злакових та бобових лучних трав (пирій повзучий, лисохвіст лучний, тимофіївка лучна, люцерна синя та ін.), польові рослини (пшениця, овес, ячмінь, кукурудза, горох, соя, цукровий буряк тощо); майже усі плодові (за винятком мигдалю і винограду), а також основна маса овочевих рослин.

Гігрофіти. Рослини цієї групи не мають пристосувань, що обмежують витрату води, їх клітини великі, з тонкостінною оболонкою, листя з тонкою кутикулою й великими продихами, яких небагато на одиницю поверхні. Як продихова, так і кутикулярна транспірація досить інтенсивна. Осмотичний тиск клітинного соку невисокий. Це рослини, які живуть на берегах водойм – лох, лепешняк, багно, брусниця.

Гідрофіти за особливостями будови та умовами життя дуже близькі до гігрофітів. Листя у них частково чи повністю занурене у воду або плаває на її поверхні. Деякі представники цієї групи мають три різнохарактерних типи листків, що знаходяться під водою, розстеляються на воді та виступають над нею.

Механічні тканини у підводних частинах рослин не розвиваються, але у них добре розвинена аеренхіма, що забезпечує нагромадження кисню. У листків, які знаходяться на воді, продихи є лише на верхній їх частині. Слабо розвинені корені мають малу всисну силу й виконують функцію прикріплення рослин у підводному субстраті (мул, щілини скель тощо). До гідрофітів належать чилім, латаття, земноводна гречка та ін.

Тривале порушення водного балансу при посусі призводить до зміни інтенсивності та спрямованості фізіологічних процесів у рослині. Шкідлива дія посухи може виявитися у двох випадках: у першому вона губить їх, викликаючи повне відмирання, у другому – лише послаблює життєздатність рослин, що супроводжується зниженням їх продуктивності.

При поступовому зневодненні у клітинах рослин пригнічуються синтетичні процеси й підсилюється гідролітичний розпад, чому сприяє зміна дії ферментів у бік гідролізу. При в’яненні у рослин відбувається гідроліз крохмалю й нагромаджуються цукри, що призводить до підвищення осмотичного тиску і сисної сили клітин. При цьому поглинання води з ґрунту підсилюється, а транспірація гальмується.

Аналогічному розпаду піддаються також білки – спочатку запасні, а потім конституційні. Останні являють собою основу протопласта. Отже, такий розпад призводить до непоправних пошкоджень.

У посухостійкіших рослин спостерігається вищий ступінь гідратації колоїдів. Ознакою високої стійкості рослин до посухи є підвищений вміст зв’язаної води у тканинах, що сприяє збереженню більш урівноваженого водного балансу рослин.

У боротьбі з посухою рослин є два напрямки – оберігання їх від дії цього н сприятливого фактора та зниження ступеня шкоди від впливу посухи. При цьому використовують селекційні, агротехнологічні та меліоративні засоби. Фізіологічні основи цих заходів викладені К. А. Тімірязєвим у праці “Боротьба рослин з посухою” (1948). Він рекомендував для боротьби з цим явищем проводити правильний обробіток ґрунту, застосовувати добрива, висаджувати полезахисні лісосмуги, ствоювати штучні водойми, висівати посухостійкі сорти, зрошувати посіви.

Досить ефективним заходом знешкодження негативної дії посухи є зниження інтенсивності транспірації рослин за допомогою антитранспірантів. Ці речовини поділяють на дві групи: ті, що викликають закриття продихів, та ті, що утворюють на поверхні листків плівку, яка перешкоджає виходу водяних парів у атмосферу.

Найбільш радикальним способом боротьби з посухою є зрошення . Однак для правильного застосування цього прийому , встановлення термінів і норм поливу необхідні методи, що дозволяють визначати потребу рослин у воді. Це особливо важливо тому , що як надлишкове , так і недостатнє зрошення не тільки не дає позитивного ефекту , але може приpвести до негативних результатів . При надмірному зрошенні рослина не встигає використовувати давати йому воду. Надлишок води ущільнює , а іноді навіть заболочує грунт і тим самим різко погіршує постачання коренів киснем. Часто спостерігається також засолення грунту . Вода , проникаючи в глибокі шари грунту , багаті солями , розчиняє їх , розчин солей піднімається вгору по капілярах . Як наслідок концентрація солей в орному горизонті зростає. Більшість культурних рослин дуже чутливо до концентрації солей. У результаті через неправильне користування поливної водою доводиться закидати великі простори родючих земель з дорогими зрошувальними спорудами. Недостатні поливи також можуть привести до небажаних наслідків. При тривалих межполівних періодах рослини періодично потрапляють в умови посухи. Рослини , які отримали полив , розвивають більшу листову поверхню і втрачають значну кількість води в процесі транспірації , вся їх структура ухиляється в бік більшої вологолюбності. Такі рослини вимагають більше вологи і при перервах у водопостачанні страждають сильніше в порівнянні з рослинами , які не отримали поливу. Таким чином , терміни і норми поливу (схема зрошення ) повинні бути такі, щоб рослини не відчували нестачі у воді і в той же час щоб вони встигали витратити майже всю дану їм за полив воду. Для правильного розрахунку загальної поливної норми запропоновані різні методи. Проте перш за все потрібно виходити з необхідності заповнити дефіцит у воді , тобто різницю між загальним водоспоживанням і природними ресурсами вологи в даному районі. Водоспоживання - це сумарний витрата води ( транспірація + випаровування грунтом ) за вегетаційний період.

А.Н. Костяковим було запропоновано наступне рівняння для розрахунку норми поливу (М):

М = Е - Ро - ΔW ,

де Е - загальне водоспоживання ; Ро - кількість опадів за вегетаційний період ; ΔW - використовувані внутрішні запаси вологи в грунті за цей період.

Схема зрошення може бути заздалегідь фіксована тільки в тих районах , де опадів практично немає. У зоні нестійкого зволоження схема зрошення повинна змінюватися в залежності від метеорологічних умов , а також від темпів росту рослин. Найкращі результати дає визначення термінів поливу по фізіологічному стану самого рослинного організму. Для визначення потреби рослин у воді можуть бути використані різні показники:

1 ) вміст води в листках ;

2 ) ступінь відкритості продихів ;

3 ) інтенсивність транспірації ;

4 ) величина водного потенціалу .

Особливо слід рекомендувати визначення ступеня відкритості продихів методом інфільтрації. Цей метод заснований на проникненні органічних рідин (спирту , ксилолу , бензолу ). Для отримання максимальної продуктивності рослин продихи повинні залишатися відкритими протягом усього дня. Хороші результати дає також визначення потреби рослин у воді по концентрації клітинного соку, яку можна визначити за допомогою рефрактометра. За допомогою зрошення можна змінити мікроклімат у бік , сприятливий для рослин. З цієї точки зору велике значення має введення освіжних поливів малими нормами (дощування ) . Ці поливи підвищують вологість і знижують температуру пригрунтового повітря , що позитивно впливає на рослину. Застосування зрошення вимагає особливо ретельного регулювання живлення рослин.

Жаростійкість – здатність рослин переносити дію високих температур. Ця власти- вість зумовлюється генотипічним потенціалом, онтогенетичним станом рослин, доб вим ходом розвитку та співвідношенням температури з іншими факторами середовища.

Рослини за жаростійкістю поділяють на три групи: жаростійкі – головним чином нижчі рослини: термофільні бактерії та синьо-зелені водорості. Вони витримують підвищення температури до 75– 90 °С. Жаровитривалі – рослини сухих місць: сукуленти (витримують температуру до 60 °С) та ксерофіти (до 54 °С); нежаростійкі – мезофіти та водні рослини. Мезофіти, що ростуть за сонячних умов, витримують температуру до 40–47 °С, при затіненні – 40–42 °С, а водні рослини (крім синьо-зелених водоростей) – до 38–42 °С.

Розрізняють два типи жаростійкості: органічну й зумовлену.

Органічна жаростійкість – справжня жаростійкість, яка зумовлюється високою термостабільністю біоколоїдів, що витримують без коагуляції пряму дію високих температур.

Зумовлена жаростійкість полягає у здатності рослин захищати себе від перегрівання завдяки наявності тих чи інших захисних пристосувань.

Прикладом рослин з органічною жаростійкістю може бути диня. Вона, не маючи ніяких захисних пристосувань, при слабкій транспірації погано охолоджується, а тому швидко в’яне, але завдяки високій термостабільності біоколоїдів клітин рослини не гинуть.

Кавун, навпаки, має сильно розсічений опушений листок, а також добре розвинену кореневу систему. Це сприяє вбиранню з ґрунту великої кількості води, а при інтенсивній транспірації й невеликій площі листкової поверхні забезпечує постійне охолодження рослини.

При тривалій дії температури від 35 до 40 °С змінюється співвідношення між диханням та фотосинтезом. Останній має порівняно нижчий температурний оптимум, ніж дихання. Згідно з правилом Вант-Гоффа, швидкість хімічних реакцій при підвищенні температури на 10 °С, зростає у 2–3 рази. Це правило при фотосинтезі діє до 30–35 °С, а при диханні – до 40–50 °С, потім інтенсивність цих метаболічних процесів різко знижується. Отже, цими величинами температури й визначаються температурні оптимуми фотосинтезу й дихання. Тому при температурі 35–40 °С витрати органічних речовин на дихання переважають їх синтез. Порушення співвідношення синтезу та розпаду речовин зумовлюється неоднаковим ступенем зміни активності відповідних ферментів. При цьому спостерігається нагромадження аміаку, який не встигає вступати у процес синтезу білка й становить токсичну небезпеку для організму. Рослини виснажуються, отруюються, інтенсивніше уражуються грибними хворобами, що призводить до зниження їх продуктивності.

Різні органи рослин мають неоднакову жаростійкість. Так, елементи колосу та квіток витримують вищі температури, ніж листя. Із тканин найстійкіші камбіальні.

Велике значення у регулюванні реакції рослин на підвищення температури відіграє їх транспірація. Рослини, що інтенсивно випаровують воду, легше уникають перегріву сонячними променями, чим пояснюється висока інтенсивність транспірації у багатьох пустельних рослин.

В умовах сильної спеки внаслідок підсиленої транспірації температура самих органів і тканин рослин знижується на 10–15 °С. Однак це відбувається до меж оптимального температурного рівня, після чого настає денатурація білків, що викликає руйнування білково-ліпідних структур мембран.

Крім транспірації, рослини мають інші пристосування, що захищають їх від теплових пошкоджень. Це розташування листків паралельно променям сонячного світла; опушення чи лусочки, що затінюють поверхню надземних органів рослини; тонкі шари коркової тканини, що охороняють флоему і камбій; наявність кутикули, світле забарвлення південних рослин; високий вміст цукрів і малий – води у цитоплазмі тощо.

З метою захисту рослин від перегрівання або зменшення його негативного ефекту застосовують різні заходи. Важливим є впровадження у виробництво сортів з добре розвиненою кореневою системою та високою термостабільністю біоколоїдів.

Ефективними є полезахисні смуги, освіжаючі поливи (20–30 м³/га води), побілка чагарників та плодових дерев, що охороняє стовбури та скелетні гілки від перегріву.

Для підвищення жаростійкості рослин можна застосовувати позакореневе підживлення 0,05 %-м сірчанокислим цинком, під дією якого відбувається зрушення процесів дихання в бік утворення органічних кислот. Останні знешкоджують згубну дію аміаку, що нагромаджується під дією високих температур, залучаючи його у синтез білка. Такий же ефект спостерігається при обприскуванні рослин слабким розчином яблучної кислоти.

53. Продихові рухи і залежність їх від умов оточуючого середовища.

54. Проникність протоплазми для води.

55. Ріст клітини як основа росту багатоклітинного організму.

56. Ріст рослин. Фази росту клітини.

Основою росту тканин, органів і всієї рослини є утворення і ріст клітин меристема- тичної тканини. Розрізняють апікальну, латеральну і інтеркалярну (вставну) меристеми. Апікальна меристема – верхівкова твірна тканина стебел і коренів. Латеральна меристема (камбій, фелоген) розташована паралельно бічній поверхні органа. Інтер- калярна меристема розташована у міжвузлях стебла й у основі листків рослин злаків.

Клітина проходить ряд послідовних етапів (фаз) свого росту і розвитку:

поділ (ембріональна фаза),

ріст розтяганням (фаза розтягання),

диференціація (фаза диференціації),

старіння і смерті .

Для ембріональної фази характерний поділ клітин, збільшення маси їх цитоплазми і ядра. Клітини дрібні, з дуже тонкими стінками, вакуолі відсутні або зародкові. Дочірні клітини, досягаючи розмірів материнської, можуть знову поділятися. Ембріональні клітини точок росту синтезують ауксин. Для клітин, що діляться, характерний високий вміст цитокінінів. Для поділу клітин необхідні вітаміни (тіамін, пантотенова кислота, амінобензойна кислота, піридоксин, фолієва кислота, мезоінозит), амінокислоти (цистеїн, триптофан), а також пурини (гіпоксантин, ксантин, сечова кислота), що містяться у значних кількостях в ембріональних тканинах. Для зон клітинного поділу характерний інтенсивний обмін речовин. Після 3–5 поділів клітини периферійної зони переходять у фазу розтягання. Ініціальні ж клітини меристеми продовжують поділятися протягом усього періоду росту рослинного організму, залишаючись ембріональними.

Для фази розтягання характерне швидке збільшення об’єму клітин, який зростає в 50–100 разів. Ріст клітини відбувається завдяки збільшенню вакуолі, що розтягує клітину. Вода надходить у вакуоль осмотично. Концентрація клітинного соку підвищується за рахунок цукрів, амінокислот, іонів. Різко зростає інтенсивність дихання в розрахунку на клітину. Умовою росту клітинної оболонки є її розпушення, що зв’язане з дією ауксину. Ауксин індукує активний транспорт іонів Н+ із цитоплазми в клітинну стінку. У результаті знижується рН, що сприяє розриву зв’язків кальцію з вуглеводними компонентами клітинної оболонки, збільшує її пластичність. Ріст клітинної оболонки забезпечується новоутворенням полімерів, що її складають.

Наприкінці фази розтягання відбувається лігніфікація клітинних стінок, підвищується вміст фенольних інгібіторів і абсцизової кислоти, знижується вміст ауксину. Ріст розтяганням забезпечує збільшення площі листкових пластинок, довжини стебла і кореневої системи рослин. Слід зазначити, що клітина у фазі розтягання характеризу- ється не тільки максимальною інтенсивністю аеробного дихання і поглинальної актив- ності, але і мінімальною стійкістю до несприятливих факторів середовища. Тому в не- сприятливих умовах насамперед ушкоджуються клітини, що знаходяться в цій фазі.

У фазі диференціації в структурі і функціях клітини з’являються характерні риси, що визначають її належність до конкретної спеціалізованої тканини. Спеціалізація клітин відбувається вже в меристематичній зоні під впливом місцерозташування: клітинного оточення, полярності тощо. Так, з меристематичної клітини органогенної зони утворюються клітини, що формують лист, а потім – метамери суцвіття; клітини ж субапікальної зони формують стебло і т. д. Спеціалізація клітин є наслідком дифе- ренціальної активності їх генів. Важливу роль у цьому процесі грають фітогормони, особливо ауксин. На активність генів впливають і зовнішні фактори (температура, світло й ін.). У фазі диференціації великі зміни спостерігаються в клітинній стінці: відкладаються нові шари целюлози, включаються лігнін, суберин тощо. З’являються клітини механічних і провідних тканин. Після диференціювання у фазі зрілості клітина виконує функції, закладені в її організації.

Старіння і відмирання завершують онтогенез клітин. У результаті переваги гідролі- тичних процесів над синтетичними в старіючих клітинах знижується вміст РНК, білків, підвищуються активність пероксидази і кислих протеаз, проникність мембран, руйнують- ся хлорофіл і хлоропласти тощо. Як відзначає В. В. Полєвой (1989), існують дві гіпотези, що пояснюють механізми старіння: нагромадження ушкоджень у генетичному апараті, мембранах і в інших структурах, збільшення концентрації отруйних речовин у клітинних включеннях; генетичної програми старіння як останнього етапу онтогенезу. Процеси ста- ріння клітини того чи іншого органа рослини різко прискорюють зменшення надходжен- ня ауксину, цитокініну, гібереліну, збільшення вмісту етилену й абсцизової кислоти.