39. Пасивний і активний транспорт іонів в рослинну клітину. Етапи проходження.

Етапи проходження.

1. Надходження речовин в клітинну стінку.

40. Обмін речовин – основа функціональної єдності рослинного організму.

41. Біокаталізатори рослинної клітини, їх основні властивості.

42. Окислювальне фосфорилювання.

43. Основні напрямки розвитку сучасної фізіології рослин.

44. Особливості азотного живлення бобових рослин

45. Особливості будови рослинної клітини.

46. Пентозофосфатний шлях дихання, його хімізм і значення.

У 30-ті роки XX ст. було встановлено, що в рослинній і тваринній клітинах, крім гліколізу, присутній інший, прямий і більш короткий шлях окислювання глюкози, названий пентозофосфатним шляхом (ПФШ). ПФШ – це шлях східчастого кисного розпаду глюкози з утворенням п’ятивуглецевих цукрів (пентоз), а також цукрів із коротшим чи довшим ланцюгом. Основну роль в окисному пентозофосфатному шляху грають пентози. ПФШ – це всього 12 реакцій, у той час як гліколіз і далі цикл Кребса включають більше 30 реакцій.

Окислювання глюкози в цьому шляху пов’язано з відщіпленням першого (альдегідного) атома глюкози у вигляді СО₂. ПФШ-дихання відбувається в розчинній частині цитоплазми і має дві фази. Перша фаза окисна: глюкозо-6-фосфат окислюється до рибулозо-5-фосфату, у фізіологічних умовах вона незворотна. Друга фаза неокисна, це взаємоперетворення трьох-, чотирьох-, п’яти-, шести-, семивуглецевих цукрів, що приводять до регенерації глюкозо-6-фосфату. Таким чином, пентозофосфатний шлях, як і ЦТК(цикл трикарбонових кислот), циклічний, тому що наприкінці регенерує вихідний субстрат глюкозо-6-фосфат.

Вихідним субстратом ПФШ служить глюкозо-6-фосфат, який може утворюватися в різних реакціях обміну речовин. Якщо ж у цикл вступає нефосфорильована глюкоза, то на початку вона фосфорилюється за допомогою АТФ, перетворюючись у глюкозо-6-фосфат. Глюкозо-6-фосфат окислюється шляхом дегідрування ферментом глюкозо-6-фосфатдегідрогеназою, що використовує як акцептор електронів НАДФ⁺. У результаті реакції утворюється 6-фосфоглюконова кислота і НАДФ·Н₂. У наступній реакції 6-фосфоглюконова кислота дегідрується і декарбоксилюється під впливом НАДФ⁺-залежної 6-фосфоглюконатдегідрогенази. У результаті утворюється п’ятивуглецевий цукор рибульозо-5-фосфат, виділяється СО₂ і виникає ще одна молекула НАДФ·Н₂. На цьому закінчується перша фаза пентозофосфатного шляху:

У другій неокислювальній фазі відбувається регенерація вихідного продукту – глюкозо-6-фосфату. Рибульозо-5-фосфат зворотно перетворюється або у свій альдо-ізомер – рибозо-5-фосфат, або в епімер – ксилульозо-5-фосфат.

У наступних реакціях при участі ферментів транскетолаз утворюється 3-фосфо- гліцериновий альдегід, цукор з 7 вуглецевими атомами – седогептульозо-7-фосфат, цукор з 4 вуглецевими атомами – еритрозо-4-фосфат, а також фруктозо-6-фосфат, що може ізомеризувати в глюкозо-6-фосфат. АТФ у реакціях ПФШ не утворюється.

При необхідності 3-фосфогліцериновий альдегід і фруктозо-6-фосфат можуть бути метаболізовані в процесі гліколізу.

За 6 оборотів ПФП може відбутися повне окислювання глюкозо-6-фосфату до СО₂. При цьому із шести молекул глюкозо-6-фосфату п’ять регенерують і виділяється 6 молекул СО₂. В узагальненому вигляді ПФШ можна записати у вигляді рівняння:

6-гюкозо-6-фосфат + 7Н₂О + 12НАДФ⁺ → 5глюкозо-6-фосфат + 6СО₂ + 12НАДФ·Н₂ + Н₃РО₄

Велике значення пентозофосфатного шляху в тому, що в ньому утворяться пентози, необхідні для біосинтезу нуклеїнових кислот, різних нуклеотидів. У ПФШ також утворюються цукри з кількістю вуглецевих атомів від 3 до 7. Серед них важливе місце належить еритрозо-4-фосфату, необхідного для синтезу шикимової кислоти – попередника ароматичних амінокислот, вітамінів, фітогормонів і інших фізіологічно активних сполук. Пентозофосфатний окисний шлях дихання – це по суті зворотний до фотосинтетичного (відновного) цикл Кальвіна, тому деякі його проміжні продукти можуть брати участь у темновій фазі фотосинтезу.

Cлід зазначити, що гліколіз, цикл трикарбонових кислот, пентозофосфатний окисний шлях, гліоксилатний цикл – це система взаємозалежних процесів. Вони мають загальні субстрати і проміжні продукти, що здатні переходити з одного циклу в інший і там використовуватися. Який з циклів буде переважати в клітині, залежить від її функціонального стану й умов життя. Наприклад, в анаеробних умовах переважає гліколіз. Активність пентозофосфатного шляху зростає в несприятливих умовах: посуха, засолення ґрунту, калійне голодування, недостатнє освітлення, інфекція, старіння.